Лекция 1. Введение в физиологию животных
Физиология изучает функции организм, выясняет, как действуют клетки, ткани, органы и системы, обеспечивая его существование и приспособление к меняющимся условиям среды. Физиология раскрывает закономерности процессов обмена веществ, кровообращения, дыхания, работы мышц, нервной системы и других функций организма.
История развития физиологии.
Античный период и средневековье. Аристотель и Гиппократ – IV век до н.э.- кровь образуется в печени, откуда поступает к сердцу, где согревается и по венам растекается по организму. Артерии содержат воздушную субстанцию. Эразистрат – III век до н.э. показал роль нервов в управлении движением и возникновении ощущений, описал млечные сосуды. Гален – II век н.э. – кровь течет как по венам, так и по артериям и смешивается в сердце. Описал строение мозга и черпно-мозговых нервов, изучил строение костей и работу мышц и суставов. Авиценна XI век – «Канон врачебных наук».
Эпоха Возрождения. Вильям Гарвей дал описание функций кровообращения. В 1628 году вышла его книга «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Г.Азелли – описал млечные сосуды в 1622 году, что положило начало изучению лимфообращения. Открытие кровеносных капилляров - М.Мальпиги – 1697 год. Эти открытия позволили дать полную картину циркуляции крови и её роли в обмене веществ. К.Шейнер в 1643 году показал, что преломление света в линзах глаза происходит по законам оптики. Д.Борелли и Д.Бернулли в 1726 году изучали деятельность мышц с позиции механики движений. С.Хэлс – 1733 год – измерил величину давления крови в артерии и рассматривал кровоток с точки зрения гидравлики. А.Лавуазье – 1777 год – объяснил значение дыхания для организма как процесса, обеспечивающего реакции окисления. Л.Спалланцани – 1786 год – рассматривал пищеварение как процесс расщепления питательных веществ. Р. Декарт - 1644 год – выдвинул понятие отраженного действия, производимого животным или человеком в ответ на полученное извне раздражение. М.В.Ломоносов – 1748 год – сформулировал закон «вещества и движения», определивший основные закономерности обмена веществ и превращения энергии в живых организмах; разработал трехкомпонентную теорию цветового зрения и классификацию вкусовых ощущений. Л.Гальвани – 1791 год – опубликовал опыты с «животным электричеством» и положил начало исследованиям, показавшим универсальность электрических явлений в живых тканях. Й. Прохаска – 1794 год – описал основные свойства рефлексов.
Развитие физиологии в XIX веке. М.Шлейден и Т.Шванн – 1838 год – открытие клетки. К.Людвиг – 1867 год- измерил объем кровотока. 1864 – И.М.Сеченов – положил начало точным определениям объема газов крови. А.Моссо – 1870 – исследовано кровенаполнение органов при их работе. Эд. и Е. Вебер – 1845 – открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. И.Ф.Цион – 1867 – открыл возбуждающее действие симпатического нерва на сердце. 1883 год – И.П.Павлов открыл нервное управление трофикой сердечной мышцы. А.П.Вальтер в 1842 году обнаружил, что выключение симпатической иннервации ведет к расширению сосудов, что опытным путем доказал в 1851 году К.Бернар. В 1871 году Ф.В.Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. 1846 год – Д. Гетчинсон создал спирометр для измерения объема легочной вентиляции, было показано, каким образом дыхательные движения грудной клетки передаются легким. Н.А.Миславский -1885- дал определение функций дыхательного центра и установил влияние на него коры больших полушарий. Данилевский В.Я. -1875- исследовал влияние высших отделов мозга на механизи дыхательного ритма. А.М.Филомафитский – 1836 – первым высказал утверждение, что окисление и образование тепла происходит не в легких, а во всех тканях тела. Идеи И.Либиха (1842) о происхождении азота мочи из распавшихся белков пищи послужили основой для экспериментального изучения обмена веществ в организме. В 1850 году созданы респираторные камеры – В.Реньо и Ж.Рейзе. М.Петтенкофер и К.Фойт в 1866 году сопоставили азотистый обмен с газообменом, что дало возможность определять баланс метаболических процессов у человека. Данилевский в 1873 году на основании сведений о теплотворной способности различных органических веществ, оценил количественно энергию, приносимую с пищей. Общее количество тепла, образуемое в организме человека, было измерено в специальном колориметре – А.А.Лихачев, 1893. В 1842 году В.А.Басов наложил собаке желудочную фистулу, что позволило собирать биоматериал непосредственно в процессе физиологического процесса. Этот метод применил Павлов при исследовании работы главных пищеварительных желез (И.П.Павлов, «Лекции о работе главных пищеварительных желез», 1897 год). В 1842году В.Боумен исследовал образование мочи при работе почек и роль секреции в этом процессе, в 1845 К.Людвиг открыл процесс фильтрации в почках. 1894-1897 – Ковалевский А.О. выявил особенности функционирования почечных клубочков и канальцев. В 1855 году К.Бернар ввел в физиологию понятие о железах внутренней секреции. Изучением деятельности половых желез занимались А.Бертольд, Ш.Броун-Секар 1849,1889). Изучением щитовидной и надпочечных желез занимались К.Базедов и Т.Адиссон (1840, 1885). Внутрисекреторные функции поджелудочной железы исследовали И.Меринг и О.Минковский (1889). И.Е.Грузинов (1812) изучал механизмы образования звуков голоса и артикуляции речи; Е.Марей (1872) разработал методы биомеханического анализа движений человека; Э.Дюбуа-Реймон (1848) – показал основные свойства раздражения нерва, обосновал концепцию о «предсуществовании» электрических зарядов в тканях. Г. Гельмгольц (1850) определил скорость проведения нервных импульсов; в 1876 А.И.Бабухин показал двустороннюю проводимость в нервах. В 1884 году Н.Е Введенский показал практическую неутомляемость нерва при проведении импульса («О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе»). 1896 год – В.Ю.Чаговец выдвинул ионную теорию происхождения электрических потенциалов. В 1882 году И.М Сеченов первый отметил ритмические колебания потенциалов в ЦНС. С 1822 года по 1897 год были сделаны открытия в области физиологии ЦНС и ВНД: Ф.Мажанди, К.Белл, А.А.Соколовский, Н.Е.Введенский, И.М.Сеченов и др. В области эволюционной физиологии Ф.Ф.Бранд изучил изменение сердечной деятельности у моллюсков, ракообразных и насекомых (1865-1866). А.О.Ковалевский проследил эволюцию экскреторных органов от мочевых трубочек низших беспозвоночных до нефронов почки позвоночных (1894-1897). И.И.Мечников показал участие внутриклеточного пищеварения в питании турбеллярий и его развитие у кишечнополостных (1878).
Физиология в XX веке. 1903 год – И.П.Павлов изложил результаты объективного физиологического изучения высших функций мозга, выдвинул и обосновал учение об условных рефлексах («Лекции о работе больших полушарий головного мозга», 1927).Л.А.Орбели дал объяснение происхождению врожденных форм поведения и координационных отношений; создал учение об универсальной адаптационно-трофической регуляции функций организма. Развитием физиологии ВНД занимались П.К.Анохин (1968), Э.А.Асратян (1970), Л.Г.Воронина (1965), Красногорский Н.И. (1933), Касаткин Н.И. (1948), Кольцова И.М. (1958), В.М.Бехтерев (1907-1928), Беритов И.С. (1924-1974). В течение периода 1901 по 1914 Введенский разработал концепцию парабиоза. А.А.Ухтомский развил учение о доминанте. Ч.Шеррингтон в 1947 году установил общие свойства двигательных рефлексов, реципрокные отношения возбуждения и торможения, принцип конечного пути. Р.Магнус (1923) показал роль лабиритных и шейных рефлексов в поддержании позы и распределении тонуса скелетной мускулатуры в покое и при движениях. Г.Мэгун и Дж.Моруцци в 1949 году открыли восходящую активирующую систему ретикулярной формации среднего мозга. Ю.Бенштейн в 1912 году развил мембранную теорию генерации электрических потенциалов живыми клетками. В 1923 году Лазарев П.П. сформулировал ионную теорию возбуждения. А.Ходжкин и А.Хаксли в 1952 году обосновали современное представление о происхождении потенциалов возбуждения. Электрофизиологические исследованиями процессов занимались Дж.Экклс (1951-1966, деполяризация и гиперполяризация мембраны клетки); И.Тасаки (1957, описал скачкообразный процесс проведения нервного импульса); В.В.Правдич-Неминский в 1925 году обнаружил ритмический характер электрической активности мозга, а в 1929 году эти колебания записал Г. Бергер. Н.П.Бехтерева (1971, 1977) анализировала мультиклеточную активность для выявления мозговых кодов психической деятельности человека. В области физиологии пищеварения работали Б.П.Бабкин, И.П.Разенков, К.М.Быков, А.М.Уголев открыл пристеночное пищеварение. В области физиологии кровообращения работали А.Ф.Самойлов и Т.Льюис, которые по электрокардиограмме проследили за ходом возбуждения в миокарде. С.С. Брюхоненко создал первый аппарат искусственного кровообращения (1924) и разработал эффективный способ электростимуляции остановившегося сердца. В 1926 году А.Кешни сформулировал фильтрационно-реабсорбционная теория мочеобразования и обнаружил гуморальные механизмы саморегуляции работы почек. Появились учение о гомеостазе (У.Кенон, 1929) и функциональной системе (1968, П.К.Анохин).
Физиология в XXI веке.
2. Методы физиологических исследований. В настоящее время основным методом, при помощи которого физиология изучает деятельность организма, является эксперимент. К способам и средствам экспериментирования относят 4 большие группы методов: 1) подавление функции вплоть до её выключения; 2) стимуляция функций; 3) регистрация электрической активности; 4) моделирование.
1) Подавление функции вплоть до её выключения осуществляется путем хирургического удаления органа или его частей. Кроме этого применяют химическое воздействие – химическую блокаду, холодовую блокаду, а также денервацию.
2) Стимуляция функций осуществляется путем раздражения физическими или химическими раздражителями. Например, электрическим током или химическим веществом.
3) Регистрация электрической активности в настоящее время имеет достаточно широкую распространенность, так как является не повреждающей, и достаточно информативной.
4) Моделирование. Модель функции – это построенная на логических основаниях умозрительная гипотеза о её механизме, и математическое выражение найденных закономерностей её протекания, а также конструкция макета, воспроизводящего некоторые проявления моделируемой функции в своих действиях.
Все эксперименты делят на острые и хронические. Острые эксперименты подразумевают обездвиживание животного, в результате которого животное погибает. Хронические эксперименты подразумевают их проведение, не причиняя вреда животному, которое находится в свободном поведении.
Подопытными животными могут быть мыши, крысы, кошки, собаки, кролики, куры, утки, приматы. Они должны содержаться в условиях, физиологически комфортных для каждого вида животного.
3.Связь физиологии со смежными науками. Физиология очень тесно связана с другими биологическими науками, а также с физикой и химией.
1) Связь с физикой – подразумевает применение физиологией физических законов, которые лежат в основе жизнедеятельности организма, например, движения.
2) Связь с химией осуществляется в основном на этапе обмена веществ.
3) Связь с морфологическими науками осуществляется через анатомическую, гистологическую и цитологическую базу.
4) Связь с кибернетикой осуществляется на этапе моделирования.
5) Связь с медициной, ветеринарией, животноводством осуществляется за счет того, что физиология является теоретической основой этих наук.
6) Связь с психологий, педагогикой осуществляется через базовые понятия, лежащие в основе этих гуманитарных наук.
4.Основные разделы физиологии. Основными разделами физиологии являются
1) Общая физиология – изучает физиологические функции, свойственные всем живым существам. Она рассматривает общие термодинамические закономерности обмена веществ и энергии, природу и эволюцию форм раздражимости, проблемы роста, старения и смерти, отношения организма и окружающей среды.
2) Частная физиология изучает отдельные функции, например, кровообращение, дыхание и т.д.
3) Эволюционная и экологическая физиология рассматривает естественную историю возникновения и преобразования функций в процессе эволюции мира животных и их приспособительные изменения в связи с условиями жизни.
4) Физиология человека изучает процессы, происходящие в организме человека. Делится на возрастную физиологию, физиологию труда, питания, физиологию в экстремальных ситуациях, физиологию спорта.
5) Физиология сельскохозяйственных животных изучает функции организма, определяющих сельскохозяйственную продуктивность животного.
6) Физиология высшей нервной деятельности и этология изучает поведение организма в социуме, взаимоотношения организмов, их ответ на раздражители, поступающие от других биологических объектов.