Морфолого-анатомическое изучение нектарников у представителей семейства лютиковых Ярославской области
О.Н.Cоболева, Е.Ф.Черняковская
Нектарники как часть цветка возникли на ранних этапах формирования цветковых растений, и их эволюция шла параллельно с возникновением более совершенных форм цветка. Нектарники представляют собой морфологически различные образования, состоящие из небольшой группы секреторных клеток или из комплекса гистологически выраженных тканей, способных к интенсивному выделению секрета, содержащего сахара, витамины, ферменты, аминокислоты и некоторые биологически активные вещества.
Нектарники привлекли внимание ботаников в конце XVI века. Их биологическое значение было определено великим исследователем природы и создателем теории происхождения видов Ч.Дарвином. На протяжении последующих столетий интерес к ним не ослабевал, поскольку биология и экология цветения и опыления тесно связаны с проблемами плодоношения растений, с динамикой и воспроизведением популяций культурных и дикорастущих растений.
Изучение нектарников велось по разным направлениям: выяснилось их происхождение и природа (Payer, 1857; De Candolle, 1827; Немирович-Данченко, 1964 и др.); анатомо-физиологические особенности (Caspary, 1848; Limmermann, 1953; Карташова, 1957 а, б, 1964), анализировалось их филогенетическое значение (Иванова, 1953; Карташова, 1962), морфолого-анатомическое строение (Иванова, 1953; Карташова, 1965; Кулиев, 1959). Последний вопрос в отечественной литературе освещен фрагментарно. Цель нашей работы заключалась в подробном изучении морфологического и анатомического разнообразия нектарников у представителей семейства лютиковых. Лютиковые выбраны для исследования не случайно: они являются одним из древних, примитивных семейств, от которого произошли многие более прогрессивные семейства цветковых. Семейству лютиковых присущи полиморфизм видов, лабильность способов опыления, высокая степень гетеробатмии (Киндерова, 1990).
Обзор литературы по нектарникам в семействе лютиковых
Для семейства характерны следующие морфологические типы нектарников по классификации Н.Н.Карташовой (1965): 1 - нектарники как эмергенции, 2 - морфологически не выраженные нектарники, 3 - нектарники как рудименты органов, 4 - нектарники как модифицированные органы. Нектарники первого типа встречаются в виде медовых ямок на лепестках в роде лютик, в виде утолщения лепестка в роде водосбор, в роде калужница нектарники развиваются на поверхности некоторых плодолистиков апокарпного гинецея. Второй тип нектарников обнаружен у видов рода Atragene и Clematis, где они представлены эпидермальными или субэпидермальными клетками стаминодиев, а у родов Actae и Caltha их роль выполняют клетки стенки завязи. Третий тип отмечен в родах Actae и Pulsatilla, Cinicifuga, где они возникают из недоразвитых тычинок и имеют форму маленьких железок. Четвертый тип встречается лишь в семействе лютиковых (Карташова, 1965), они образуются из отдельных примордиев, которые являются модифицированными лепестками, разнообразными по форме (роды Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela).
Различия в анатомическом строении нектарников определяются особенностями клеток эпидермиса, присутствием или отсутствием проводящей ткани и ее строением. Секреторная ткань мало отличается у разных видов. Несмотря на большое разнообразие по форме, размерам, строению клеток эпидермы в семействе, большинство изученных видов имеют эпидермальные клетки изодиаметрические, с кутинизированными оболочками (Немирович-Данченко, 1964).
Под эпидермисом лежит основная ткань нектарника, представленная несколькими рядами мелких клеток. В ней можно выделить две области: отличающиеся по цитоанатомическим и физиологическим характеристикам - это субэпидермальный слой клеток - собственно секреторная ткань и паренхима, которая предположительно также принимает участие в нектаровыделении (Зауралов, 1985).
Цвет нектарника зависит от пластидного аппарата клетки. В момент раскрывания цветка они имеют более интенсивную окраску, что является приспособлением к опылению (Немирович-Данченко, 1980).
Проводящая система нектарника связана с проводящей системой остальных частей цветка. Физиологически нектарник связан в большей степени с флоэмой, и нектар можно рассматривать как флоэмный сок. Проводящие пучки с развитой флоэмной и ксилемной частью обнаружены у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а другой тип пучков, представленный лишь лучами протофлоэмы, - у Aguilegia hybrida. В семействе есть также виды, у которых нектарники не имеют собственной проводящей системы, и их снабжение идет через паренхиму окружающих органов (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).