Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:
1) выделительные клетки (идиобласты);
2) вместилища выделений;
3) млечники.
1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..
Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.
Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.
2. Вместилища выделений.
Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).
Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.
Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.
Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.
Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.
В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.
Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.
По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.
Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.
Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.
Нечленистый млечник - это одна гигантская клетка, которая не делится, а постоянно растёт, удлиняется, ветвится. Такие млечники характерны для семейств молочайных и тутовых.
Выделительные ткани представлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. У растений различают выделительные ткани внутренней и наружной секреции.
Выделительные ткани растений имеют ряд особенностей.
1. Элементы выделительных тканей, в отличие от уже изученных, не имеют определенной локализации в растениях, а располагаются диффузно среди других клеток и тканей.
2. Элементы выделительных тканей по своей структуре очень разнообразны: отдельные выделительные клетки, волоски, клетки-идиобласты, одноклеточные и многоклеточные вместилища и др.
3. Для выделительных тканей характерно разнообразие выделяемых и накапливаемых веществ не только в разных вместилищах, но и в одном и том же. Причем выделяемыми продуктами могут быть не только органические соединения, но также и минеральные соли, и вода.
4. Выделительные структуры имеют различное происхождение. Они могут формироваться из протодермы — меристемы, образующей эпидерму, из прокамбия и камбия и т. д. При этом выделительные элементы обычно дифференцируются раньше других постоянных тканей.
5. Клетки выделительных тканей, как правило, имеют тонкие целлюлозные оболочки с немногочисленными плазмодесмами. Они заполнены цитоплазмой с крупным ядром, из пластид содержатся обычно лейкопласты, имеются митохондрии. Развитие остальных органелл зависит от типа синтезируемых для выделения или отложения веществ.
6. Выход веществ из секреторных клеток во внешнюю среду или в полость вместилищ происходит разными путями. Если секретируемые соединения низкомолекулярны, то они могут транспортироваться через плазмалемму путем пассивной диффузии или активно с затратой энергии. Вещества могут также выделяться с помощью пузырьков Гольджи. Далее секреторные вещества проходят через клеточную оболочку. В случае наружной секреции они накапливаются под кутикулой и выходят наружу через специальные канальцы или после ее разрушения.
Выделительные ткани принято делить на две группы: внешние, или экзогенные, и внутренние, или эндогенные. Первые выделяют вещества во внешнюю среду, вторые накапливают их внутри растения в клетках и вместилищах (рис. 82).
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений.Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Железки отличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой (рис. 3.13).
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофоры выделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16), или они могут образовывать слои.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых).
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения – схизолизигенные.
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные).
Рис. 3.20. Млечники: 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
Внутренние вместилища выделений или вместилища секретов очень разнообразны по форме, величине и происхождению. Различают схизогенные и лизигенные вместилища. Первые возникают в виде межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые возникают на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Каналообразные выделительные устройства, называются по их содержимому масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми ходами.
Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) представляют собой длинные трубчатые межклетники, заполненные смолой и окруженные живыми клетками эпителия.
Схизогенные вместилища эфирных масел содержат эпителиальный слой из плотно сомкнутых выделительных клеток, чаще изодиаметрической формы. Внутри эпителиальных клеток образуются эфирные масла или смолы, выделяющиеся в полость железы.
В лизигенных вместилищах выделительные клетки растворяются; разрушаются и их оболочки, от которых лишь иногда сохраняются остатки. Обложкой и вместилищем образовавшегося секрета служит плотно сомкнутый слой клеток основной ткани, окружающей межклетник с секретом.
Выделительные клетки (идиобласты) накапливают различные вещества: кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, друзы, рафиды и т.д.), слизи, таннины, эфирные масла. Они встречаются среди клеток разных тканей, могут иметь разнообразную форму и химический состав.
Млечники (млечные трубки) выполняют разнообразные функции - проводящую, запасающую, выделительную. Стенка их состоит из целлюлозы. Это живые клетки с цитоплазмой, многими ядрами и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые образуются так же, как сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются или только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например, представителям семейств Сложноцветные (Asteraceae), Маковые (Papaveraceae), Молочайные (Euphorbiaceae)
Выделительными называют ткани, которые выделяют вещества, исключающиеся из дальнейшего обмена веществ, проходящего в растительном организме. Обычно это конечные или побочные продукты метаболизма, подлежащие либо выделению во внешнюю среду, либо изоляции внутри тела растения. Выделительные ткани сильно различаются по строению и местоположению в растениях. Химическая природа выделяемых ими веществ очень разнообразна, а о значении многих из них в жизни растений можно только догадываться. Какие-либо общие цитологические особенности этих тканей назвать трудно. Обычно это клетки с тонкими стенками, паренхимные или прозенхимные. Набор их органелл определяется спецификой выделяемых веществ. Например, в клетках, где идет синтез смол, каучука, эфирных масел, хорошо развит ЭР, а где синтезируются слизи — много диктиосом.
Выделяемые растениями вещества представлены эфирными маслами, смолами, бальзамами и даже каучуком. Назначение эфирных масел заключается в привлечении насекомых-опылителей, отпугивании травоядных животных, уменьшении прозрачности и теплопроводности воздуха с целью защиты растений от перегрева и излишней транспирации. Смолы и бальзамы могут предотвращать загнивание тканей растения. Роль каучука в жизни растений до настоящего времени не ясна.
Растения могут выделять воду, соли, сахара (например в составе нектара). Образуемые в процессе метаболизма ядовитые вещества (например оксалат кальция, алкалоиды, гликозиды) изолируются во внутренних структурах.
Процесс отделения выделяемых веществ от протопласта называют секрецией, а сами эти вещества — секретами. Нужно подчеркнуть, что термин «секреция» здесь применяется в широком его значении, включая экскрецию — выделение веществ за пределы организма.
Выделительные ткани делят (достаточно условно) на две группы в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества во внешнюю среду или оставляют их в своем теле.
Наружные выделительные структуры. Эти структуры представлены железистыми волосками, желёзками, нектарниками, осмофорами,
Рис. 78. Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) желёзка (по Т.И. Серебряковой и др., 2006):
· 1 — волосок пеларгонии (Pelargonium sp.) с экскретом, выделенным в кутикулу; 2 — волосок розмарина (Rosmarinus sp.)-, 3 — волосок картофеля (Solarium tuberosum)-, 4— пузырчатые волоски лебеды (Atriplex sp.) с водой в вакуолях;
· 5 — пельтатная желёзка листа черной смородины (Ribes nigrum)
гидатодами и переваривающими желёзками. Все они эволюционно связаны с покровными тканями.
Железистые волоски и желёзки представляют собой многоклеточные трихомы (волоски) эпидермы (рис. 78). Они состоят из живых клеток, образующих их длинную одно- или многоклеточную ножку и такую же по строению округлую головку. Клетки головки выделяют секрет под покрывающую ее кутикулу. При повреждении кутикулы вещества вытекают наружу. После образования новой кутикулы процесс повторяется. Железистые волоски обычно выделяют эфирные масла (пеларгония, душистый табак и др.). Сидячие волоски с одноклеточной головкой, образующие мучнистый налет на листьях мари и лебеды, выделяют воду и соли. Желёзки отличаются от волосков очень короткой ножкой, образованной несекретирующими клетками, и многоклеточной головкой (имеют вид щитка на ножке). Желёзки типичны для лаванды, мяты, полыни, черной смородины.
Когда в формировании желёзок участвует не только эпидерма, но и клетки более глубоко лежащих (субэпидермальных) тканей, такие желёзки называют эмергенцами (например жгучие волоски крапивы).
Нектарники. Эти выделительные структуры очень разнообразны по форме (представлены дисками, чашами, головками, нитями и т.д.). Обычно они образованы клетками эпидермы, реже — и клетками субэпидермальных тканей и покрыты кутикулой. Нектарники состоят из живых клеток с густой цитоплазмой и высокой интенсивностью обмена веществ. Вырабатываемый ими нектар — водный раствор сахаров (глюкозы, фруктозы и сахарозы), содержание которых сильно варьируется, с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. К нектарникам могут подходить проводящие пучки.
Обычно нектарники образуются в цветках, но у ряда растений их можно обнаружить на цветоножках, осях соцветия, прилистниках и даже листьях (растения из семейства Яснотковые). У одних растений нектарники располагаются в цветке открыто и доступны для большинства насекомых (у сельдерейных), у других глубоко спрятаны и «обслуживают» только избранных (клевер). Нектароносные растения, охотно посещаемые домашними пчелами, называют медоносами (гречиха, донник, иван-чай, липа и др.).
Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, в которых синтезируются ароматические вещества. Эти вещества состоят из смеси сложных органических соединений, основу которой составляют эфирные масла, и придают цветкам растений разных видов их неповторимый индивидуальный аромат.
Гидатоды, или водяные устьица, в отличие от обычных устьиц выделяют капельно-жидкую воду с растворенными в ней солями. Если в теле растения накапливаются избытки воды, через гидатоды осуществляется гуттация — выделение воды из внутренних тканей растения на его поверхность. Вода к гидатодам поступает по трахеидам, находящимся на концах проводящих пучков. Обычно гидатоды представлены устьицами, утратившими способность регулировать ширину устьичной щели (настурция, рожь). Более сложное строение можно наблюдать, например, у гидатод, находящихся между зубцами края листа земляники и камнеломки. Здесь под гидатодой образуется многоклеточная ткань — эпитема, через которую проходит вода по пути из трахеиды к самому водяному устьицу. Эпитема играет очень важную роль — она предохраняет растение от проникновения в него патогенных микроорганизмов.
Переваривающие желёзки типичны для листьев насекомоядных растений (венериной мухоловки, непентеса, росянки и др.). В выделяемой ими жидкости содержатся пищеварительные ферменты и кислоты, способные расщеплять белки и другие органические вещества жертвы. Расщепление белков позволяет растениям получить столь необходимый для их нормальной жизнедеятельности азот.
Внутренние выделительные структуры. Внутренние выделительные ткани или отдельные секреторные клетки, находящиеся среди клеток других тканей (идиобласты), накапливают синтезированные вещества,
Рис. 79. Выделительные ткани (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.): А — вместилища выделений на поперечном срезе: 1 — схизогенный смоляной ход хвоинки сосны (Pinus sp.)] 2 — лизигенное вместилище в экзокарпии мандарина (Citrus unschiu); Б — млечники: 3 — членистый у латука (Lactuca sp.); 4 — нечленистый у молочая (Euphorbia sp.)
не выделяя их за пределы растения. Эти вещества очень разные по химической природе. Особенно часто встречается оксалат кальция в виде друз, рафид и кристаллов. В тканях хвойных накапливаются смолы и бальзамы, у растений из семейства Бобовые — слизи, камеди и смолы. Внутренние выделительные структуры очень разнообразны по строению, наиболее часто они представлены секреторными вместилищами и млечниками.
Выделяют два типа секреторных вместилищ: схизогенные и лизигенные (рис. 79, А). Схизогенные вместилища возникают вследствие расхождения клеток и формирования большого межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделяемыми ими веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений, а среди покрытосеменных растений — у представителей семейств Аралиевые, Астровые, Сельдерейные. Лизигенные вместилища образуются на месте группы клеток, растворившихся (автолизис) после накопления продуктов секреции. Лизигенные вместилища с эфирными маслами типичны для околоплодника плода цитрусовых — гесперидия, или померанца (апельсин, грейпфрут, лимон, мандарин).
Млечники (млечные трубки) могут быть нечленистыми и членистыми (рис. 79, Б). Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую живую клетку, которая, возникнув в зародыше, непрерывно растет, удлиняясь и ветвясь (молочайные, тутовые и др.). Членистые млечники формируются из многих клеток, у которых растворяются смежные стенки, а протопласты и вакуоли сливаются (астровые, колокольчико- вые, маковые). В сформировавшемся млечнике протопласт занимает постенное положение, а полость млечника заполнена млечным соком — латексом.
Латекс — эмульсия молочно-белого или (реже) оранжевого цвета. Его основу составляет клеточный сок, в котором находятся в растворенном или взвешенном состоянии углеводы (у астровых — сахара, у молочайных — крахмальные зерна), жиры, таннины, слизи, каучук, эфирные масла. Среди каучуконосных растений (их более 12 тыс. видов) практическое значение имеет растущая в тропиках гевея — представитель семейства Молочайные. В ее латексе содержится до 50% каучука. В млечном соке опийного мака содержится до 20 алкалоидов, среди них — ценные для медицины морфин, кодеин, папаверин и др. Опием называют затвердевший млечный сок незрелых коробочек опийного мака.
Одноклеточные внутренние выделительные структуры представлены также идиобластами или небольшой их группой в эпидерме, основной паренхиме, паренхиме флоэмы. Масляные клетки типичны для представителей семейств Кирказоновые, Лавровые, Перечные. После накопления большого количества масла их протопласт отмирает и разрушается, а клеточная стенка нередко опробковевает. Слизевые клетки заполнены слизью, образующейся в процессе химической трансформации всего протопласта; они характерны для кактусовых, липовых, мальвовых и др. Мирозиновые клетки заполнены ферментом мирозином они встречаются в вегетативных органах капустных, перечных, резедовых. Фермент мирозин участвует в образовании горчичного масла. Кристаллоносные клетки обычны для вегетативных органов многих растений. Обычно они содержат кристаллы щавелевокислого кальция (оксалата кальция). Углекислый кальций откладывается в клетках в виде гроздевидных цистолитов. Цистолиты разной формы встречаются у растений семейств Бурачниковые, Крапивные, Тыквенные.