В процессе эволюции среди птиц выработалось большое количество разнообразных форм, приспособленных к жизни в самых различных условиях. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию. Некоторые формы в большей степени, чем другие, овладели воздушной средой и большую часть жизни проводят на крыльях, обнаруживая разнообразные адаптации в строении крыла, обеспечивающие парящий полет крупных хищников, стремительный активный полет стрижей и ласточек. Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве.
Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенностей передвижения выделяют следующие основные экологические группы птиц: древесно-кустарниковые, наземно-древесные, наземные, околоводные, водные, охотящиеся на лету. Следует оговориться, что, как и при любых других попытках биологических классификаций, довольно большое число видов занимает как бы промежуточное положение и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным, поэтому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны.
Древесно-кустарниковые птицы. Кормятся преимущественно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников и других надводных растений, где и гнездятся. Гнезда разной степени сложности, у некоторых видов очень искусно сплетенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах. Основную массу видов этой группы составляют различные семейства воробьиных птиц, иволговые, некоторые врановые, синицевые, славковые и многие другие. Сюда же включаются кукушковые и дятлообразные.
Собираякорм, птицы перепрыгивают с ветки на ветку, иногда помогая взмахами крыльев. Мелкие птицы этой группы, цепляясь за неровности коры сильными пальцами с острыми когтями, могут передвигаться по вертикальным стволам деревьев (синицевые, поползневые, пищуховые). У настоящих дятловых меняется строение лап: два пальца направлены вперед, два — назад; все пальцы несут мощные, сильно изогнутые острые когти, надежно цепляющиеся за любые неровности коры. Хвост из прочных жестких рулевых перьев прижимается к стволу и служит добавочной точкой опоры. Эти особенности позволяют дятлам не только передвигаться по вертикальным стволам, но и долбить.
Виды этой группы питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, некоторые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть более крупных видов (врановые, дятлы) попутно поедают яйца и птенцов других птиц. Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов удлиненный тонкий клюв позволяет (как пинцетом) вытаскивать добычу из трещин коры, из пазух листьев. Мухоловкокые, сорокопутовые и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и, взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловковые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос разгрызает косточки вишни и маслин). Острыми, сильно перекрещивающимися концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговевающий конец языка обрезает крылышки семян.
Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору и древесину, вскрывая ходы Насекомых и их личинок. Длинный язык может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет на конце направленные назад шипики и покрыт липкой слюной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает добычу.
Наземно-древесные птицы. Близки к первой группе по внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успешно собирают корм как в кронах, так и на земле. Отдельные виды строят гнезда в кронах деревьев и кустарников, гнездятся в дуплах или устраивают гнездо на земле.
Сюда можно отнести часть тетеревиных (глухарь, тетерев, рябчик), многих врановых, дроздов, крапивников, скворцов, многих ткачиков, вьюрков, овсянок. В этой группе встречаются как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различными беспозвоночными (а некоторые, например врановые, и позвоночными), ягодами, семенами, вегетативными частями растений. Вариации в строении клюва соответствуют пищевой специализации и сходны со многими вариациями клювов в первой группе. В кронах они прыгают с ветки на ветку, по земле мелкие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные (тетеревиные, голуби, попугаи) — шагами. По походке могут различаться и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны — ходят. Часть видов, разыскивая корм, разгребает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды).
Наземные птицы. Сборная группа, объединяющая птиц с разной степенью приспособления к наземному образу жизни. Довольно много видов сохраняют облик древесно-кустарниковых или наземно-древесных птиц, но кормятся практически только на земле, где строят гнездо, однако для отдыха и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. Наземный образ жизни этих видов обеспечивается прежде всего особенностями поведения.
Морфологические адаптации выражены нечетко: обычно несколько менее изогнуты когти, сильные задние конечности многих видов позволяют разгребать подстилку в поисках корма, у части видов развивается покровительственная окраска. По земле ходят и бегают, а не прыгают. Питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, собирая их на земле и траве (подпрыгивая и взлетая, некоторые ловят и летающих насекомых), едят семена и ягоды. К таким видам относят некоторых воробьиных (жаворонковые, коньки, трясогузки, чеканы), удода. Более отчетливые адаптации к наземному образу жизни характерны для большинства куриных. Сильные задние конечности у этих видов относительно короткие. Крепкие короткие пальцы заканчиваются притуплёнными когтями; задний (первый) палец обычно мал или совсем редуцирован. Все эти наземные птицы хорошо ходят и бегают. При опасности убегают или улетают; многие виды затаиваются. Пища преимущественно растительная (вегетативные части растений, семена, ягоды, клубни), но охотно, и иногда в больших количествах, поедают разнообразных беспозвоночных и мелких ящериц. Клювы у всех видов крепкие, варьирующей длины, обычно с заостренным концом, обеспечивающие захват как животной, так и растительной пищи.
Сюда же относят ряд длинноногих видов, по внешнему облику напоминающих околоводных птиц: некоторых журавлеобразных (журавля-красавку) и птицу-секретаря из дневных хищных птиц. Удлиненные конечности (особенно цевка и голень) с сильными пальцами позволяют этим птицам легко бегать по высокой траве, преследуя пресмыкающихся (ящериц, змей) и крупных насекомых. Добычу схватывают клювом (журавли) или лапами (секретарь), затем умерщвляя клювом.
Околоводные птицы. Населяют разнообразные сырые местообитания: заросшие и открытые берега водоемов, обширные болота. Сюда можно отнести всех голенастых, или аистообразных, многих журавле- и ржанкообразных.
Для большинства видов этой группы характерны удлиненные конечности (удлинены цевка и голень, нижняя часть последней обычно не оперена) с длинными тонкими пальцами (всеми четырьмя у цапель, многих пастушков, у остальных задний палец мал или отсутствует), иногда в основании соединенные зачаточной плавательной перепонкой. Это дает возможность ходить и бегать по густой траве и по мелководьям, не смачивая оперение и не проваливаясь в топкий илистый грунт; некоторые виды (мелкие пастушки) легко бегают по плавающей водной растительности. Как правило, удлинение конечностей сопровождается удлинением шеи: птица клювом достает до земли, лишь слегка наклоняя туловище. У части видов туловище отчетливо сжато с боков, позволяя проскальзывать между стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо располагается на земле, на заломах тростника, иногда на деревьях (цапли, аисты, ибисы).
Очень широкий спектр питания этой группы обеспечивается разнообразными адаптациями. Журавли питаются преимущественно разнообразной растительной пищей (всходы, корневища и луковицы, молодые побеги, семена, ягоды), попутно ловят (иногда в больших количествах) различных беспозвоночных, земноводных, ящериц. Они имеют прочный удлиненный клюв с заостренной вершиной. Часть пастушков тоже использует растительные корма, у этих видов клюв мощный, относительно короткий. Остальные виды околоводных птиц преимущественно животноядны. Цапли и аисты потребляют разнообразную животную пищу (беспозвоночных, рыб, земноводных).
Водные птицы. Очень разнообразная группа птиц, добывающих пищу плавая и ныряя; некоторые кормятся на суше. Они населяют побережья морей и разнообразные материковые водоемы. Сюда нужно отнести поганок, гусиных, или пластинчатоклювых, некоторых пастушковых (лысухи).
У видов этой группы туловище обычно уплощено в спинно-брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость на воде. Оперение плотно прилегающее, успешно противостоящее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал контурных перьев улучшают теплоизоляцию; этому же способствует и сильное развитие подкожных жировых отложений. Все это позволяет
длительное время плавать и нырять в холодной воде. Задние конечности относительно короткие; направленные вперед три пальца соединены хорошо развитой плавательной перепонкой. Лишь у поганок, пастушковых (лысухи) и куликов-плавунчиков плавательная перепонка не образуется, но каждый из трех направленных вперед пальцев снабжен упругими и прочными роговыми оторочками, также заметно увеличивающими гребную поверхность лапы. У хорошо ныряющих видов обычно удлиняется грудина и увеличивается число ребер (улучшение защиты внутренних органов от внешнего давления), сужается таз, у части хороших ныряльщиков ноги смещаются назад (поганки).
Гнездятся водные птицы обычно у водоемов, чаще — на земле, реже — на заломах тростника и деревьях. Поганки и лысухи в зарослях надводной растительности строят плавающие гнезда.
Подавляющее большинство видов этой группы животноядны: питаются рыбой и различными водными беспозвоночными. Кулики-плавунчики, плавая, склевывают тонким пинцетообразным клювом с поверхности воды и листьев надводных растений различных мелких беспозвоночных. У питающихся преимущественно растительной пищей лысух умеренной длины крепкий клюв дает возможность отрывать куски растений и схватывать водных животных. У гусеобразных на конце расширенного клюва хорошо раз-вит утолщенный участок — ноготок, образующий небольшой крючок; роговые пластинки по краям надклювья и подклювья и по бокам мясистого языка образуют фильтровальный аппарат, выпускающий воду и ил, но задерживающий в ротовой полости пищевые объекты: разнообразных мелких животных и семена. Прочный ноготок позволяет отрывать прикрепленных моллюсков, части растений и т. п. У уток, питающихся мелкими животными, особенно у широконосок, пластинки фильтровального аппарата тонкие, длинные, очень густосидящие. У гаг, питающихся преимущественно относительно крупными прикрепленными моллюсками, и гусей, кормящихся в значительной степени на суше наземными растениями, сильный ноготок на конце клюва и грубыe, более редко сидящие пластинки по его краям позволяют легко отрывать и дробить раковины моллюсков, щипать свежую зелень. У крохалей эти пластинки превращаются в зубчики, облегчающие удерживание рыбы.
Из воробьиных птиц в эту группу следует отнести оляпок. Они питаются насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными, собирая их на берегах и на дне речек и ручьев, и сохраняют типичный облик воробьиных (лишь оперение несколько более плотное, густой пух развит на аптериях, крылья и особенно хвост короткие). В стоячей воде нырять не могут.
Птицы, охотящиеся на лету. Разнородная и разнообразная группа, включающая представителей многих семейств, близкие родичи которых входят в ранее описанные группы. Более обычны в открытых ландшафтах.
Довольно много видов этой группы связано с водой. Это птицы длинными, узкими островершинными крыльями, обладающие маневренным полетом и обычно способные к длительному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой. Отдыхают на воде или на берегу. Наиболее обычный способ охоты — полет на разной высоте над водой и стремительное пикирование на добычу (рыба, крупные беспозвоночные), замеченную на поверхности или в верхнем слое воды. За счет энергии пикирования птицы могут погружаться в воду, схватывая в этот момент добычу клювом. Так охотятся чайки, крачки и плавунчики. Чайки часто собирают корм, бродя по мелководьям и по суше.
Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны) часами парят высоко в воздухе, высматривая добычу, а затем догоняют активным полетом, пикируют и схватывают на земле (а птиц и воздухе). В отличие от птиц, охотящихся над водой, крылья у них несколько короче, но заметно шире, с тупой вершиной. Добыча схватывается мощными лапами, вооруженными острыми когтями, умерщвляется и разрывается крепким клювом с острым крючком на конце. Скопа и многие орланы питаются преимущественно но крупной рыбой: они парят над водоемами и, пикируя, хватают лапами поднявшуюся к поверхности добычу.
Ястребы применяют два способа охоты: хищник сидит в укрытии и внезапно бросается на приблизившуюся жертву либо летает чаще вдоль опушек, и схватывает в быстром броске вспугнутую добычу. Для них характерны относительно короткие крылья и длинный хвост, позволяющие преследовать жертву и среди ветвей. Обладающие стремительным маневренным полетом соколы обычно облетают свой охотничий участок и в стремительном броске — пикировании — схватывают встреченную жертву в воздухе или земле. При высматривании добычи на земле мелкие соколки способны в трепещущем полете на короткое время зависать в воздухе. Помимо основного способа охоты — высматривания жертвы в полете и схватывания ее на лету — многие хищники ловят крупных насекомых, бродя по земле, подкарауливают у нор грызунов таскают птенцов из гнезд.
Совы разыскивают свою добычу в полете или подкарауливаю сидя в засаде, и ловят в коротком броске, хватая жертву лапам. В отличие от дневных хищных птиц основной рецептор при обнаружении и схватывании добычи у сов не зрение, а слух. Козодоеобразные, подобно совам, ведут сумеречный и ночной образ жизни; питаются преимущественно крупными насекомыми, которых они ловят в воздухе или, реже, склевывают на лету с земли ветвей. Они также обладают бесшумным маневренным полетом оперение мягкое, хотя и не в такой степени, как у сов. Длинные острые крылья, стремительный маневренный полет, маленьким клюв, но очень широкий разрез рта, в углах окаймленного жесткими щетинками, — особенности стрижей и экологически близких к ним ласточек. Добычу ласточки ловят только в полете, другими способами охоты не пользуются. Питаются мелкими насекомыми. Ласточки способны на лету склевывать с ветвей и листьев сидящих насекомых. Только в полете ловят крупных летающих насекомых щурки. Довольно длинный, утончающийся к концу, слегка изогнутый книзу клюв, отсутствие длинных щетинок в углах
рта — эти особенности щурков связаны с более крупными размерами их добычи по сравнению с пищевыми объектами ласточек и стрижей.
Подобная классификация схематична, но она дает довольно полное представление об экологическом разнообразии класса птиц. Они освоили почти все пригодные для жизни ниши: лишь морские глубины свыше 50–60 м и толща почвы остаются для них недоступными (хотя отдельные виды роют гнездовые норы).
В пределах каждой экологической группы выявляется большое разнообразие по биотопической приуроченности, по местам гнездования и типам гнезд, по наборам используемых кормов и способам их добывания, коррелирующее со многими видовыми особенностями — пропорциями конечностей и характером передвижения, свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строения пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п.
Несмотря на очевидное экологическое разнообразие, общий облик птиц, равно как и их морфофизиологические особенности, варьирует в относительно небольших пределах. Разнообразие внешнего облика, размеров и морфофизиологических особенностей среди млекопитающих выражено значительно шире. Эта большая, по сравнению с млекопитающими, морфофизиологическая однородность птиц, видимо, обусловлена приспособлением к полету, создававшим жесткие ограничения вариациям формы тела и его функционирующим системам.
Трофические группы птиц
Спектр питания класса птиц довольно широк и включает разнообразные растительные и животные корма. То разнообразию используемых кормов птиц обычно разделяют на три группы: полифаги, стенофаги и промежуточные.
Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести примерно 1/3 семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть крупные врановые (ворон, вороны и др.), крупные чайки, журавли.
Стенофаги — виды, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относительно редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и склевывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики, а также виды, питающиеся только крупной рыбой, например скопа. К стенофагам относятся и клесты, питающиеся преимущественно семенами хвойных деревьев.
Промежуточную группу составляет большинство птиц, использующих при питании довольно широкий набор кормов. Таковы многие воробьинообразные, питающиеся как различными насекомыми, так и семенами. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются поганки; зелеными частями растений, ягодами, семенами и различными беспозвоночными —курообразные.
Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозвоночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыбному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов.
По составу корма в классе птиц также различают ряд экологических групп. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей, называют Фитофагами. Гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных. Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, сережки — основа питания курообразных птиц. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворонковые. Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно возрастает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливают птенцов преимущественно животными кормами.
Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют Зоофагами. Хотя многие из них пусть и в небольшой степени поедают растительные корма. Почти треть ныне живущих семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны (энтомофаги ); в той или иной степени используют насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой ( ихтиофаги ), попутно поедая водных беспозвоночных.
Многие хищные птицы и совы относятся к Миофагам, т. е. питаются преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы (сапсан чеглок), болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами.
К герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, некоторые крупные зимородки. Однако подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично.
Изменение питания характерно для всех групп. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц и крупных насекомых.
В связи с сезонностью появления разных типов кормов у многих видов птиц наблюдается сезонное изменение питания. Степень изменчивости определяется характером пищевой специализации.
Довольно резкие различия в количестве и степени доступности различных групп кормов в разные годы обусловливают изменение спектра питания многих птиц по годам. Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Для птиц характерна и противоположная особенность — при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей.
Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, многие кулики), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов, добываемых взрослыми, просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают.
Незреловылупляющиеся птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами. Через два–три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых. Сходным образом поступают и другие воробьинообразные.
Способы добывания пищи
Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны. Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соответствии с пищевой специализацией форма и относительные размеры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы куликов и некоторых воробьинообразны позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, отчасти сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычи свойственны гусеобразным. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стрижей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», облегчающий ловлю мелких летающих насекомых.
Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены много численные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (поганки, крохали). мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык гусеобразных участвует в фильтрации пищи.
Дневные хищники и совы добычу, особенно крупную, хватают лапами. В зависимости от пищевой специализации варьирую форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы). Некоторые птицы при расклевывании добычи поддерживают ее лапами (синицы, некоторые врановые). Поползни — орехи, а дятлы — орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их, таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.
Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач). Описано также использование птицами «инструментом» дятловый вьюрок, держа в клюве за один конец кактусовую иглу или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой.