X; Y; W. W- имеют тонкие аксоны и сильно ветвящиеся дендриты.
Шестидесятые годы 20ого века эту классификацию осуществили на сетчатке кошки (отметим, что эти животные не обладают ярко выраженным цветовым зрением).
В восьмидесятых появилась более точная классификация для животных обладающих цветовым зрением. Ганглиозные клетки разделили на 2 типа:
М крупные клетки. У них больше диаметр аксона и многочисленные сильно ветвящиеся дендриты.
Р мелкие клетки. У них более узкое дендритное древо.
Между М и Р разница в том, что они образуют не одинаковые связи с клетками наружного коленчатого тела. Р посылают аксоны к 4 дорзальным слоям наружного коленчатого тела (у него всего 6 слоев клеток). К остальным 2 слоям поступают аксоны от М клеток. В наружном коленчатом теле сохраняется распределение клеток. Наружные –мелко клеточные. Внутренние- большие.
М клетки имеют крупные рецептивные поля с антагонистическим зонами и чувствительны к малым изменениям контрастности и движению. Связаны с палочковой системой. Аналогичны Y. При постоянном освещении реагируют коротким быстрым ответом их максимальная реакция на крупные детали объекта и движение. Волокна М типа составляют приметно 10% волокон зрительного нерва. Скорость проведения сигнала по аксонам от 10 до 40 метров в секунду. Эта система волокон поступает в зрительную кору и в верхнее двухолмие. Так как они связаны с палочковой системой, то по ним предается информация с периферии сетчатки и в первую очередь о движении объектов.
Р клетки так же имеют рецептивные поля с антагонистическими зонами. Они обеспечивают высокое пространственное разрешение и чувствительность к цветовым характеристикам. То есть они связаны с колбочковой системой сетчатки. При постоянном освещении эти клетки реагируют длительным разрядом. Волокна составляют примерно 40% зрительного нерва. Скорость проведение сигнала от 15 до 22 метров в секунду. Они работают постоянно, пока изображение находится на сетчатке. То есть они могут выделять стационарные изображения, мелкие объекты, цвет объектов и детали объектов. Волокна этих клеток через наружное коленчатое тело поступает в зрительную кору. (не записано в лекции что они аналогичны X, но я понимаю это именно так. Если кто-то имеет другую точку зрения на этот счет, просьба сообщить об этом)
W могут иметь рецептивные поля и крупные и мелкие, некоторые рецептивные поля не содержат антагонистических зон. Эти клетки реагируют на контраст изображении. И эти волокна составляют до 50% зрительного нерва. Скорость проведения сигнала от 3 до 10 метров в секунду. Часть этих волокон направляется в наружное коленчатое тело, а другая часть в верхнее двухолмие. Аксоны поступают так же к нейронам претектальной области среднего мозга. И там они обеспечивают осуществление зрачкового рефлекса. Аксоны поступающие к верхнему двухолмию обеспечивают осуществление глазодвигательных рефлексов. И ориентировочных реакций. Некоторые аксоны поступают в гипоталамус и они обеспечивают синхронизацию 24 часового церкодиального ритма смены дня и ночи. Это создается нейронами, но синхронизируется с внешними сигналами. Этот ритм у человека можно изменить у человека. Например космонавты.
11. Организация и функции рецептивных полей клеток НКТ.
(вопрос 11 и 12 пишу исходя из того, что нкт это наружное коленчатое тело. Хотя в моей фантазии есть более изощрённые варианты расшифровки)
В коленчатом теле 6 слоев клеток и в эти слои приходят сигналы от ганглиозных клеток сетчатке. В наружном коленчатом теле присутствуют волокна от 2ух сетчаток, поскольку в хиазме половина волокон перекрещена, половина нет. Волокна от ганглиозных клеток перекрашенные поступают в 1 4 6 слои, а 2 3 5 получают не перекрещенные волокна от сетчатки своей стороны. Перекрещенные (контралатеральными) и не перекрещенные (ипсилатеральные). Та ин-фа получаемая от ганглиозных клеток сохраняет точную ретино-топическую проекцию, которая есть в сетчатке. В коленчатом теле отсутствуют нейроны, которые бы получали входы одновременно от двух сетчаток. То есть все волокна входят через одни и проекции находятся одна под другой.
Количество слоёв зависит от количества информации которую перерабатывает зрительная система.
Пути различают в зависимости от того, какую ин-фу они передают. Обнаружено, что клетки 1 и 3 слоёв они имеют рецептивные поля, которые не чувствительны к длине волны, но чувствительны к движению. Они такие же концентрические. Такие рецептивные поля находятся в остальных полях тоже. В слоях 3 и 4 преобладает нейроны, которые имею off центр и эти клетки связаны с передачей спектральных характеристик. Эти слои имею off центр и реагируют на сине желтые цвета (аппонентным система) или синее и два входа от красной и зеленой колбочки. В 5 и 6 слоях тоже аппонентным цветовые клетки с он центром и они связаны с передачей ин-фы от красно-зеленых составляющих. Медленно проводящие аксоны w поступают к мелко-клеточным пароцелюляным слоям. Это уходит к верхнему двухолмию.
12. Свойства рецептивных полей нейронов НКТ.
Рецептивные поля наружного коленчатого тела отличаются несколькими особенностями:
-размеры меньше, чем в ганглиозных клеток
-между нейронами очень сильны тормозные взаимодействия, и поэтому у некоторых клеток возникает дополнительная зона знак которой совпадает со знаком центра. И чаще такого рода трёхслойные поля наблюдаются у оф клеток. Торможение- возбуждение- торможение. Усиливает возможность воспринимать.
Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения, то есть это те клетки имеют ретинотопическую проекцию то есть связаны с конкретным участком сетчатки.
Два первых слоя наружного коленчатого тела имеют синапсы с М клетками сетчатки и получают сигналы от назальных частей (то есть перекрещенные). Остальные 4 слоя получат сигналы от мелких клетки сетчатки со своей стороны. 4 и 6 слои получают сигналы от назальной части контралатеральной сетчатки. а 3 и 5 от латеральной части своей собственной стороны ипселатеральной.
В результате такой организации афферентных входов в каждом наружном коленчатом теле формируются 6 расположенных точно одна над другой нейронных карт, противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25% клеток получают ин-фу от колбочек центральной ямки.
Рецептивные поля имеют концентрическую структуру с центрами он или оф и антагонистической периферией.
Сигналы перерабатываются независимо друг от друга и передаются в кору по параллельным путям.
Получается что нейроны наружного коленчатого тела получают от сетчатки не более 20% афферентных входов, а остальные пути образованы нейронами ретикулярной формации и коры. Они регулирую передачу сигналов в зрительную кору.
Наружное коленчатое тело структура последняя переключательная структура.
13. Локализация зрительных областей в коре мозга.
Стриарная (приозерная) кора. Это то что есть клеточный слой, есть слой аксонный. Большая часть зрительной коры расположена на внутренней поверхности полушарии на уровне шпорной борозды. Зрительная кора занимает четверть поверхности затылочной области. На свежих срезах в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными волокнами. Поэтому кору называют так же стриарной (стриа- полоса). Проекционная зрительная кора соответствует 17 полу, а в современной лит-ре принято назвать (V1 V2…). В этой области в vision 1 связи афферентные связи организованы ретинотопически. Поэтому в этой области создается нейронная карта сетчатки, каждый участок которой соответствует определенной точки сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство так же как в двигательной коре неправленые пропорции конечностей. Зрительная кора имеет толщину примерно 2 миллиметра и 6 слоев клеток. Большинство аксонов нейронов наружного коленчатого тела оканчивается на небольших звездчатых клеток 4 слоя. Это звездчатые клетки являются локальными интернейронами и их аксоны не выходят за пределы поля V 1. Эти нейроны затем раздают ин-фу в остальные части. Верхняя половина 4 слоя проецируется магно-целюлярный путь связанные с движением, а в нижнюю приходят волокна парноцелюлярного пути передающие ин-фу о форме зрительных объектов. Другие волокна поступаю в 3 и 2 слои коры и там переключаются на нейроны, которые образуют регулярные скопления клеток по форме напоминающие висящую каплю. Эти скопления нейронов называют каплями (англ: blobs). Эти капли легко проявляют в гистологических срезах, которые окрашиваются с помощью фермента цитохромоксидаза. И эти капли как раз и связаны с переработкой ин-фы о спектральных характеристиках.
14. Рецептивные поля нейронов зрительной коры.
15. Детекторные свойства нейронов зрительной коры.
(совмещаю 14 и 15 вопросы, так как не могу отличить где кончается один и начинается второй)
Зрительная кора важный элемент зрительного анализа.
4ый слой в нем есть морфологический подразделяется на 3 подслоя и в этих подслоях размеры нейронов увеличиваются сверху вниз. Изучение зрительной коры оно проводилось достаточно долго и результаты были разными. Наиболее полную классификацию получили Хьюмел и Лизер.
Главная их цель была понять какая переработка ин-фы происходит в зрительной коре. Им удалось с помощью микроэлектродов зарегистрировать множество нейронов зрительной коры. При этом на сетчатку животных подавались разные раздражители. В виде точек, колец. Были разные простые фигуры, но оказалось, что эти нейроны зрительной коры представляют собой такие образования, которые можно представить в виде комплекса рецептивных полей причем эти поля будут составлять целостную нейронную карту. Чтобы изучать реакции нейронов зрительной коры им пришлось обездвижить глаз. То есть они вводили яд курары. И предъявлялись раздражители. Стимуляция сетчатки и регистрация реакции нейронов зрительной коры. Они установили, что маленькая точка световая возбуждает нейроны сетчатки и наружного коленчатого тела. Это возбуждение затем они обнаружили в одном из подслоев 4ого слоя зрительной коры. Маленькая светящаяся точка для 4ого слоя не эффективна. Большинство нейронов других слов они реагирую эффективно на раздражение линейным стимулом, то есть это стимул, который представляет собой светящуюся либо темную полоску. Эффективными оказались так же грани между светлой и темной частями раздражителя. С помощью таких стимулов были обнаружены различные нейроны в зрительной коре. Эти исследователи назвали эти нейроны: часть нейронов- простыми, а вторую часть комплексными. Простые нейроны они получают синапсы от звездчатых клеток 4ого слоя, от простых к комплексным. При переработке ин-фы она сначала поступает к звездчатым клеткам, потом к простым, потом к комплексным. Простые нейроны представляют собой пирамидные клетки, которые находятся вблизи 4ого слоя. Их рецептивные поля не концентрические как у звездчатых, а имеют вид прямо угольков в котором имеются граница между on и off зонами. Эти поля характерны для простых нейронов. Самая сильная реакция таких клеток проявляется, если стимул совпадает по своим характеристикам с предъявленным раздражителем. Причем было обнаружено, что простые нейроны различаются по тому, какие стимулы они различают. Часть реагируют на вертикальные, другие на горизонтальные. Еще одна часть простых клеток обнаружила эффективность для раздражителей имеющих угол наклона между вертикалью и горизонталью. В целом было обнаружено примерно 20 популяций таких нейронов и они различаются по своей чувствительности к линейным стимулам с разным углом наклона и эти углы наклона отличаются друг от друга примерно на 10 градусов. Большинство комплексных нейронов тоже пирамидные они располагаются во 2 3 5 и 6 слоях. Часть этих нейронов получают вход от звездчатых 4ого слоя, но большинство получают ин-фу от простых. Комплексные нейроны отличаются от простых тем, что у них больше величина рецептивного поля и они возбуждаются при движении стимула через рецептивное поле. При этом движение должно быть в предпочитаемом для нейрона направлением. Рецептивные поля имеют менее четкие границы между on и off зонами, чем простые нейроны. Поэтому линейная ориентация для комплексных нейронов не самый главный параметр. Для них важнее движение и его направление. При переработке ин-фы каждый участок сложного контура зрительного объекта возбуждает сначала определенную популяцию простых нейронов, а затем связанные с ними сложные или комплексные нейроны. При изменении ориентации объекта или наклоне головы изображение попадает на соседние поля сетчатки. И поэтому будет возбуждаться новая популяция простых нейронов. При небольших изменениях положения объекта, будет сохраняться возбуждение определенной группы. Но при значительных изменениях расположения объекта будет происходить новая популяция и новая популяция связанных с ними сложных клеток. Было обнаружено, что и простые и сложные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона. То есть если это некоторая большая фигура их интересуют границы, что внутри не интересует. Монотонные участки не дают никакой ин-фы и восприятие внутренних полей зрительного образа целиком определяется его границами.
Позднее в 1976 году получили нобелевку. Позднее были продолжены работы с нейронами зрительной коры. Деволуар возглавлял группу исследователей. Они обнаружили, что нейроны зрительной коры реагируют не только на линейные стимулы, но и на предъявление синусово новой решетки. И при этом реакции нейронов зрительной коры значительно сильнее, чем на линейные стимулы или грани. То есть такая решетка эффективнее действует на линейные стимулы или границы. Это сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы. У такой решетки можно изменять частоту, то есть число полос на единицу времени. Можно менять амплитуду, а именно изменять степень контраста между темным и светлым. И кроме того можно изменять угол наклона всей решетки. И в этом случае, когда было обнаружено, что зрительная кора на это реагирует стало возможным использовать для описания колебаний зрительных стимулов в виде решетки и деятельность нейронов можно описывать с помощью анализа Фурье. Эти данные дополняют первоначальные и позволяют предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовывать линейные стимулы в синусоидальные. Зрительная система настроена на изменения. Стационарные участки не имеют для них значения.
16. Механизмы стереозрения.
(чет очень большой вопрос получился, но я не могу понять где кончается ответ)
Рецептивные поля умеют выделять линий разной ориентации. Это специфическая особенность нейронов. Можно сделать вывод, что нейроны зрительной коры выделяют формы. Этот подход корреспондируется с теми данными, которые были получены при анализе восприятия. В частности это те работы, которые были сделаны гештальтистами. Деятельность мозга, она опосредована с помощью концептов. Они распознаются и там самым происходит их познание. Еще одно свойство которое присуще нейронам зрительной коры это бинокулярное восприятие, то есть стерео зрение, а именно возможность восприятия глубины пространства и удалённости глубины объектов для восприятия. Это могут только нейроны зрительной коры, для предыдущих нейронов этого свойства нет и только нейроны зрительной имеют это свойство. Преимущество животных использующих это свойства- это то что бинокулярное зрение позволяет снизить пороги восприятия на 10-15% это значительная величина и она увеличивает восприятие зрительной сцены. Это свойство позволяют организмам значительно улучшить восприятие. Это очень важно для таких животных, которые являются хищниками, это и млекопитающие и птицы. Для хищников это свойство оно значительно облегчает саму стратегию охоты, так как удается точно определить скорость и место нахождения охоты в определенное время. Это определяет успешность охоты, иначе выживание было бы хуже. У хищных птиц сетчатка может иметь разные виды fovea. Для них так же крайне важно определить перемещение объектов чтобы получить результат. Это свойство помает животным приспосабливаться к среде. Бинокулярное зрение характерно для тех животных, которые имеют фронтально расположенные глаза. Тигры и хищные кошки. Так же у большинства хищных животных. У человека тоже есть эта система, и она хорошо развита. Изучалось стерео зрение и на феноменальном уровне и на уроне нейрофизиологическом.
Феномены, которые были показаны для бинокулярного восприятия человека:
- слияние полностью идентичных изображений 2ух сетчаток. Это приводит к восприятию 2мерного изображения, то есть плоскости.
-слияние 2ух не идентичных изображений от 2ух сетчаток и в этом случае восприятие трехмерно, то есть объемно.
-соперничество полей зрения. Проявляется, когда на 2ух сетчатках есть 2 различных изображения. Поэтому воспринимается то один объект, то другой. Ибо мозг не может совместить разные изображение, поэтому то один, то другой объект воспринимается. ТО есть механизм не может соединить 2 изображения.
Те точки, которые располагаются на одном расстоянии и в одну сторону каждой сетчатки- корреспондирующие.
Все остальные точки сетчатки- диспаратные. То есть они могут быть в одном направлении, но на разном расстояния от центральной ямки.
При соперничестве полей зрения изображения попадают на диспаратные сетчатки. И их не удается соединить. В том случае, когда изображение двумерно, оба изображения попадают на корреспондирующие точки сетчатки.
Есть некоторая диспаратность, именно в этом случае и воспринимается трехмерное изображения. Именно это свойство реализуется как бинокулярное восприятие. В этом случае оказывается что нейроны зрительной коры обладают свойством диспарантности. То есть, к каждому нейрону зрительно коры поступают входы от 2ух сетчаток. Это бинокулярные нейроны. И было показано что диспаратность 2ух одинаковых по форме рецептивных полей может быть связана либо с горизонтальной либо с вертикальной осью. То есть, один нейрон к нему 2 входа. Воспринимается наклон, от другого глаза тот же сигнал, но он различается по горизонтали, то будет восприниматься глубина. Или вертикальность друг от друга. Полностью одинаковые рецептивные поля, но они не накладываются полностью друг на друга. Появляется глубина.
(вообще наверное это финал, хотя возможно нижнее тоже необходимо)
Это свойство реализуется нейронами, которые находятся в зрительной коре обезьян во 2 и 3 слоях зрительной коры и в 5 и 6. А в 4 слое монокулярные нейроны туда приходят от коленчатого тела.
В таких нейронах наблюдается суммация и облегчение ответов при одновременной стимуляции обеих сетчаток. В целом эти нейроны избирательны к нескольким параметрам. Например, ориентация трехмерного объекта с определённым наклоном в зрительном поле. И это создает новое свойство восприятия. Это то что облегчает восприятие зрительного образа в пространстве.
Эти поля вижен 2 и вижен 3 это нейроны обладающие более сложными свойствами. Они позволяют воспринимать более сложные объекты, но не выходят за геометрические формы.
Рассматривая эти особенности, говорим, что зрительная кора получает ин-фу от нижележащих уровней и с помощью организации рецептивных полей нейронов обеспечивается восприятие деталей образа. То есть зрительная система позволяет достаточно точно идентифицировать различные особенности воспринимаемых объектов и соединить в некую конструкцию. Это относятся к элементам обладающих геометрическими свойствами. Зрительная кора воспринимает форму объектов, трехмерное изображение, кроме того воспринимает направление движения, скорость и воспринимается цветовые характеристики. Это дает представление об объекте.
17. Механизмы цветовосприятия в зрительной системе.
Зрительная система может выделять различные цветовые характеристики. Сочетание оппонентных цветов позволяет выделять различные оттенки. Существуют монохроматические цвета- чистые цвета, пурпурные цвета – созданы искуственно, т.к.в природе их не существует. Люди в основном воспринимают смеси цветов, ибо как таковых чистых цветов нет. Обязательно участвует латеральное торможение.
Относительно рецептивных полей ганглиозных клеток, помимо антагонизма действия света и темноты еще есть и антагонизм между спектральными характеристиками (по цветам). То есть такие рецептивные поля, которые по-разному реагируют на свет, они оппоненты.
Красный- зеленый
Желтый- синий. (картинки с кружочками)
Красный в центре возбуждения, зеленый на периферии. Так же может быть наоборот. Всего 4 типа рецептивных полей. (относительно красно-зеленого).
Всего получается 10 типов рецептивных полей.
Эта информация идет в коленчатое тело. Это уже нечто представляющее собой определенную сложность изображения поступающего на сетчатку. Вся эта система начинается с палочек и колбочек.
18. Колончатая организация зрительной коры.
Колончатая организация зрительной коры. Морфологически в коре существуют вертикально ориентированные бочонки и они были связаны с управлением определенной группой мышц, которая приводила к соответствующему сокращению мышечных групп. Двигательная единица - комплекс нейронов коры связанные с мышцей. Такого рода бочонки были обнаружены в конце 60х годов и не было обнаружено их свойство. В зрительной коре их назвали колонки. Исследователи сделали приспособление чтобы можно было погружать электроды перпендикулярно поверхности и тогда они обнаружили что нейроны реагируют на наклон. Если передвигать то каждая соседняя колонка реагирует на наклон стимула отличающегося на 10 градусов. Каждая отдельная линия- микроколонка. А совокупность микроколонок выделяющих все наклоны от 0 до 180 градусов получило название макро колонки. Вся кора состоит из колонок, которые связаны то с одним, то с другим глазом. Их назвали колонками глазодоминантными.
Затем обнаружилось, что кроме колонок глазодоминантности диаметр колонки может быть от 10 до 100 микрон. Эти микроколонки выделяют 1 признак, макро все признаки. Рядом с колонками располагаются микроколонки выделяющие другие свойства зрительного раздражителя, а именно форму. Кроме того обнаружили колонки выделяющие спектральные характеристики. На уровне зрительной коры так же обнаружены макро колонки выделяющие внешние раздражители. Информация обрабатывается не по всей сетчатке, а только по локальному участку сетчатки. Все эти свойства связаны с определенным участком сетчатке, то есть такую область назвали гиперколонка. Главное ее свойство - представленность разных признаков и что она связана с 1 областью сетчатки. Зрительная кора не так просто, а представляет собой некоторую модульную систему в которой обрабатываются признаки локальных участков сетчатки. То есть гиперколонки скомпонованы так, что получается целая карта всего поля зрения.
19. Функции нейронов височной и заднетеменной коры в анализе зрительных изображений.
-нижняя височная кора
-заднетеменная кора
Эксперименты все провидены на обезьянах. У них строение мозга очень близко к человеку.
В нижней височной коре - механизм классификации изображений
заднетеменная кора -определение пространственных отношений.
Экспериментик, как всегда. Группа обезьян. У одной группы удаляли нижневисочную кору у другой заднетеменную кору. Предварительно их обучали условному пищевому двигательному рефлексу на дифференцирование зрительных стимулов. То есть предъявлялись 6 фигур одновременно и подкреплялся выбор только 1ого объекта. Затем подрезали кору. Было обнаружено, что сохранились правильные реакции, на которые обучали дифференцировать. Та группа у которых удалили н.в. при небольшом изменении размера фигуры примерно на 25% вероятность правильного опознания резко уменьшалась. Если размер изменяли в 2 раза, то выбор становился случайным. Это подтвердилось и в тех случаях, когда изменялась ориентация объекта. Те животные у которых удалили з.т. у них опознание объектов при изменении ориентации оказалось лучше, чем в контрольной группе. То есть разрушение не повлияло на категоризацию стимула. У этих животных нарушалась возможность восприятия пространственных отношений.
Оказалось, что у низших млекопитающих эти механизмы присутствуют, а вот у животных более низкого эволюционного вида у них этих механизмов нет.
Более детальное изучение нейронов этих областей показало, что нейроны нижней височной коры, часть их реагирует на сенсорные значения стимула. То есть они реагируют на любой объект в поле зрения. А другая часть нейронов этой области реагирует только на те стимулы, которые сопровождаются актом внимания.
Эти нейроны реагировали на сложные признаки образов, и преобразование изображений. Часть нейронов н.в. связана с инвариантным восприятием стимула. То есть у них разная спец.
Та что реагирует инварианта система «что» и они получают ин-фу от ганглиозных клеток сетчатки волокон Х, дальше эта ин-фа идет в наружное коленчатое тело, поступает в 17ое проекционное поле вижен 1 и оттуда в поле вижен 2 (или 18 поле) и только после этого в нижнюю височную кору. Было показано, что отдельные признаки объекта обрабатывается параллельно в разных частях коры. Это как раз то самое, что мы говорили рассматривая колонки.
Нейроны задней теменной коры они локализованы у человека и приматов в верхней и нижней теменных дольках, и, кроме того это поля 39 40 и 7 поля. Эти нейроны, они связаны с обработкой сенсорной ин-фы и одновременно генерируют команды для движений глаз. В заднетеменная коре создается модель окружающего пространства, в котором локализуются объекты воспринимается их перемещение относительно друг друга и наблюдателя. То есть нейроны заднетеменная коры соединяют 2 потока ин-фы. Об окружающем пространстве и о собственном положении субъекта в этом пространстве. Эта система нейронов заднетеменной коры система «где». Она начинается от ганглиозной клетки сетчатки волокна У которые поступают в верхнее двухолмие. В котором насчитывается 7 слоев клеток. Верхние слои реагируют на зрительные сигналы, а нижние запускают саккадические движения глаз. Амплитуда и направление саккады обеспечивают проекцию стимула в центр поля зрения. Из верхнего двухолмия сигналы через подушку таламуса поступают в теменную кору и там, в нейронах происходит объединение сигналов от поле вижен 1 и детекторов положения глаз через верхнее двухолмие. В теменной коре появляется то свойство, которое принято называть константность. Создается константный экран внешнего зрительного поля и это возможно так как, рецептивные поля нейронов этой области связаны не с сетчаткой, а с внешним окружающим пространством. То есть эта инфа связана с частями пространства и они связаны с конкретными нейронами. Это свойство рецептивных полей и обеспечивает константность зрительного пространства. Во время движений глаз зрительные сигналы смещаются, но это не приводит к изменению внешнего пространства. Эта система позволяет стабилизировать весь зрительный мир. В теменной коре зрительный образ дополняется сигналами от движения глаз. Эти данные подтверждаются наблюдениями за больными с поражениями этих областей. То есть он теряет пространственное зрение и утрачивает возможность ориентации в пространстве. Свойство нейронов формируются прижизненно. То есть они не заданы генетически. Это подтверждалось с опытом с новорожденными обезьянами, которым на месяц после рождения закрывали глаза. В этом случае часть нейронов не сформировали способность реагировать на зрительные стимулы. Таких нейронов 70% То есть пространственное зрение не было сформировано. Это позволяет говорить, что зрительный образ формируются в различных областях и каждая из областей добавляет определенное качество. Поэтому совместная деятельность различных ассоциативных полей позволяет иметь и целостное и константное восприятие.
Еще одна важная особенность нейроны верхней височной извилины. В ней были обнаружены нейроны, которые избирательно реагируют на изображение лица. 70% реагировали более сильно на трехмерное изображение лица, а не двумерное. Одна часть реагировала на лица в фас, другая в профиль, а третья часть показала, что более эффективны реакции средней или нижней части лица. То есть верхняя часть лица как бы выпадает из реакции.
Почему не выделяется лоб и уши? Это животные живут стадами и им нельзя смотреть в глаза. И они не обучаются смотреть на эту часть лица. На нейрональном уровне подтверждается социальность. Часть нейронов реагировала на предъявления любого лица, то есть без спецификации. А друга часть реагировала только на лицо определенного индивида. Нейроны реагирующие на все лица, они просто идентифицируют. А те которые на определенные лица- опознание в группе. У тех нейронов, которые реагировали на лица наблюдалась более сильная реакция на среднюю и нижнюю часть лица.
Самая сильная реакция у нейронов наблюдалась при предъявлении живого лица. И эта реакция сохранялась вне зависимости от фаз проявления. Следует, что нейроны связаны с социальным поведением, и 2ое что, поражение этой области мозга приводит к прозопагнозии. То есть невозможно идентификации окружающих людей. Причем для людей, которые правши эта в правом полушарии, а у левшей в левом полушарии. Способность связана так же с распознаванием категории более сложных стимулов. Это виды птиц, породы лошадей, собак, кошек. Восприятие архитектурных стилей. Помимо этого так же есть нейроны распознающие печатных знаков в строках. То есть эти нейроны оказались тему нейрона, где образуется зрительный область. Это можно считать теми, где формируется зрительный образ. Формируются детекторы индивидуальных лиц. Они формируются постоянно, и количество таких элементов неограниченно большое.
20. Электрическая активность биполярных и горизонтальных клеток.
Есть 6 слоёв клеток через которые проходит свет. Это дает защиту от яркого света, пока свет проходит – он ослабляется. Чувствительность рецепторов очень высока. Это дает нам наибольший объем информации о внешнем мире.
Находятся на задней стенке глазного яблока. Ближе находятся биполярные клетки. Это клетки с 1 дендритом и 1 аксоном. У человека их очень мало. Между биполярными и фоторецепторами находятся горизонтальные клетки. У них есть разветвлённая часть. Их функция осуществлять связи между фоторецепторами и биполярными клетками. И именно они обеспечивают свойство биполярных клеток (они обладают рецептивными полями). Те с 1 биполярной контактирует несколько фоторецепторов и горизонтальная клетка.
……
21. Генез детекторных свойств в зрительной системе.
22. Виды рецепторов и их свойства
Каждый вид ощущения – ограниченная, отдельная единица восприятия. Ощущение имеет свою физиологическую основу, нарушение которой будет детерминировать всевозможные аберрации восприятия в целом. По сути, ощущения – это раздражения, преобразованные и интегрированные в восприятия посредством структур анализаторов. В частности такими «воспринимающими» структурами являются специализированные периферические отделы анализаторов - рецепторы. Именно рецепторы воспринимают и преобразуют раздражитель в доступный для расшифровки НС, в частности центрального отдела НС, зоны которой отвечают за восприятие, нервный импульс.
Рецепторы - специализированные клетки, эволюционно приспособленные к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Соответственно своей специализации рецепторы классифицируется морфологически и функционально. Две самые большие функционально - морфологические группы:
- экстерорецепторы
- интерорецепторы.
Их принципиальное различие заключается в месте локализации и типе принимаемых и проводимых сигналов.
Так, к экстерорецепторам относятся:
- слуховые
- зрительные
- осязательные
- вкусовые.
Их разделяют на контактные, получающие информацию при непосредственном контакте с раздражителем (например, осязательные), и дистантные, раздражающиеся на некотором расстоянии от источника (зрительные, слуховые и обонятельные).
На самом деле по законам логической физики все рецепторы раздражаются от физического контакта. Так дистантные зрительные рецепторы раздражаются от «контакта» с отражёнными от предмета фотонами света.
К интерорецепторам относят
- висцерорецепторы
- вестибулорецепторы
-проприорецепторы.
Отвечают за контроль внутренних органов и опорно - двигательный аппарат.
Так же есть категоризация на виды в зависимости от модальности воспринимаемого раздражения:
- механорецепторы
- хеморецепторы
- фоторецепторы
- терморецепторы.
Механорецепторы. К ним относятся слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные, опорно – двигательные рецепторы и барорецепторы сердечно - сосудистой системы.
Хеморецепторы. Рецепторы вкуса, обоняния, сосудистые и гистогенетические.
Фоторецепторы. Система зрения.
Терморецепторы. Кожные, внутренних органов и центральные термочувствительные рецепторы.
Ноцицептивные (болевые). На самом деле болевые ощущения могут передавать любые рецепторы при пересечении порогового значения.
По способности к количественной передаче информации:
- мономодальные
- полимодальные.
Первые, мономодальные, приспособлены лишь для одного вида раздражения, но могут различаться по степени чувствительности.
Вторые, полимодальные, воспринимают несколько видов раздражений.
Рецепторы так же подразделяются на Первичные и Вторичные, где Первичные, первичночувствительные, воспринимающие внешнее раздражения непосредственно окончанием сенсорного нейрона, а Вторичные, вторичночувствительные, - между раздражителем и сенсорным нейроном наличествует рецептирующие клетки, то есть процесс преобразования раздражителя и происходит опосредованно.
23. Принципы организации сенсорных систем.
Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а также дифференциации систем по вертикали и горизонтали.
1. Многослойность сводится к наличию в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний -с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство дает возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга.
2. Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа