Рис.2 Меристемные клетки, отчленяемые кончиками корней в корнеоблекающие слизистые чехлы (х 400): а - кукуруза; б - рожь озимая в - свёкла сахарная, г - соя, д - люцерна, е - дуб черешчатый.
Корни кукурузы, растущие на поверхности, ведут себя так же, как и растущие в почве, - в сырую погоду они покрыты слоем прозрачной слизи, в сухую это вещество не обнаруживается даже под микроскопом.
Отделить гелеобразное вещество от корневого чехлика и в зоне корневых волосков механически очень трудно, иногда невозможно. При прохождении корней через слой почвы или другие плотные среды, а также при соприкосновении с ними корне-облекающие мешки деформируются, вследствие чего содержимое их задерживается на субстрате, а корни, продолжая свой рост дальше, вновь продуцируют гелеобразные чехлы иотчленяют в них новую массу растительных клеток. При остановке или задержке роста корней экзосмос гелеобразного вещества и отчленение растительных клеток прекращаются; слизистая масса прилипает к корневым волоскам и поверхности кончиков корней, что приводит к накоплению в ризосфере свежего органического вещества - «активного гумуса».
Чтобы установить, какое количество гелеобразного вещества могут продуцировать высшие растения, мы измеряли одновременно диаметр и длину корнеоблекающих мешков и корневых чехликов у различных растений (озимой пшеницы, кукурузы, ячменя, овса, гороха, люпина, сои, дуба и других) при выращивании их преимущественно во влажных воздушных камерах с почвой, а затем подсчитывали их объём.
Улучшение минерального питания растений в молодом возрасте вызывает у них некоторое уменьшение числа корней, они становятся короче и толще, в связи с этим и содержание гелеобразных веществ обычно снижается (табл.2). При этом следует иметь в виду, что общее количество и длина корневых волосков у удобренных растений всегда несколько меньше, чем у неудобренных.
|
|
Таблица 2 Размеры корнеоблекающих гелеобразвых чехлов и корневых чехликов в зависимости от условий питания (двухнедельные проростки), мм
| Растение, сорт | Питательная среда | Корнеоблекающие гелеобразные чехлы | Корневые чехлики | ||
| диаметр | длина | диаметр | длина | ||
| Озимая пшеница | |||||
| Белоцерковская 198 | Вода | 0,80 | 0,98 | 0,30 | 0,19 |
| Раствор Прянишникова | 0,81 | 1,24 | 0,30 | 0,20 | |
| То же без азота | 0,81 | 1,12 | 0,29 | 0,17 | |
| Кукуруза | |||||
| Киевская 8 | Вода | 1,30 | 1,46 | 0,44 | 0,19 |
| Раствор Прянишникова | 1,32 | 2,71 | 0,57 | 0,24 | |
| То же без азота | 1,38 | 1,98 | 0,56 | - | |
| То же без фосфора | 1,86 | 2,94 | 0,63 | 0,27 | |
| Горох Рамонский 77 | |||||
| Вода | 0,79 | 2,06 | 0,42 | 0,13 | |
| Раствор Прянишникова с 0,5 нормы азота | 0,83 | 2,42 | 0,53 | 0,23 | |
| То же без фосфора | 0,83 | 2,36 | 0,47 | - |
Так как гелеобразные чехлы продуцируются кончиками корней в течение всего активного периода их роста, естественно предположить, что общая их протяженность должна быть не менее общей длины корней. С учётом поперечного сечения (площади) гелеобразных мешков нетрудно рассчитать и общую их массу вместе с находящимися в них растительными клетками за весь период вегетации растении в почвогрунте на 1 га. Для этих целей мы сочли возможным применить такую формулу:
V= (S1 - S2) Ln
где S1 — средняя площадь корнеоблекающего гелеобразного чехла; S2 - средняя площадь корневого чехлика; L - общая длина корней одного растения; n - число растений на 1 га.
|
|
Приняв диаметр корнеоблекающего гелеобразного чехла у озимой пшеницы равным в среднем 0,80 мм, диаметр корневого чехлика - 0,36 мм, длину корней одного растения - 500 м, а число растений на 1 га - 3 500 000 и подставив эти значения в формулу, получим:
V = (0,40—0 18) - 50 х З 500 000 = 385 000 000 мм3/га ≈ 400 м3/га.
Аналогичные расчеты показывают, что под ячменем объём корнеоблекающих гелеобразных веществ в 3 раза меньше, а под кукурузой - в 1,7 раза больше, чем под пшеницей.
Есть основание утверждать, что корни указанных культур продуцируют в почву большее количество гелеобразных веществ, так как для расчетов нами взято лишь немногим более половины общей длины корней, чем это имеет место в действительности. По И. И. Колосову, общая длина корней у одного растения пшеницы и ржи равна 800 м, а у кукурузы — 46 800 м, по Дитмеру же, общая длина корней и корневых волосков у одного растения ржи в период кущения превышает 10 000 км. Кроме того, можно определенно считать, что в плотной почве гелеобразных выделений и растительных клеток должно продуцироваться значительно больше, чем в воздушной камере или жидких питательных средах, на которых мы выращивали растения. Мы пренебрегли также гелеобразными выделениями на поверхности корневых волосков, толщину и длину которых учесть практически невозможно. Следовательно, действительное количество их, бесспорно, значительно больше указанного нами.
Допустив, что в гелеобразном веществе и находящихся в нём растительных клетках содержится лишь 1% сухого вещества (иногда до 2%), мы рассчитывали, что растения озимой пшеницы экзосмируют через корни в почву за вегетационный период более 70 ц/га, ячменя — около 25 ц/га, а кукурузы — 125 ц/гa сухого вещества.
|
|
Большой интерес представляют данные Бовина и Ровиры о специфике и массе корневых экссудатов (вытяжек) у молодых растений пшеницы. Авторами установлено, что при общем содержании углерода в экссудатах 1—2% в почву попадает 0,2—0,4% в виде водорастворимых и 0,8—1,6% в виде водонераствори-мых слизистых веществ с учетом отслаивающихся клеток меристемных тканей корневых чехликов; другими словами, с гелеобразными выделениями корней в почву попадает в 4 раза больше водонерастворимых веществ, чем водорастворимых.
Многолетние злаковые ибобовые трапы, корни которых болеемногочисленны, длительнее (в 2—4 раза) находятся в состоянии активного роста, чем однолетние. Этим можно объяснить тот факт, что после многолетних трав почва богаче активными гумусовыми веществами, чем после однолетних злаковых и особенно пропашных культур; озимые всегда более богаты ими, чем яровые. Периодическое подкашивание травянистых растений существенно улучшает рост их корней, а вместе с тем увеличивает и массу выделяемых гелеобразных веществ.