В системе временных связей, которые отражают последовательность воздействия на организм внешних сигналов различной значимости, важную и необходимую роль играют обратные связи. С их помощью при обычном порядке сочетаний сигнального и подкрепляющего стимулов осуществляются моделирующие – активирующие или тормозные – влияния на корковые зоны, воспринимающие условный раздражитель. В ряде экспериментов было показано, что характер коркового ответа на условный стимул в большой степени определяется свойствами и значимостью второго в сочетаемой паре «подкрепляющего» раздражителя. Согласно современным представлениям об организации мозговых функций, сопряженное перераспределение корковой активности в процессе становления и укрепления временной связи происходит благодаря вовлечению через нисходящие из коры нервные импульсы структур лимбической системы, которые непосредственно или через стволовые и таламические неспецифические ретикулярные образования оказывают активирующее или тормозное влияние на кору больших полушарий.
В экспериментах с регистрацией вызванных потенциалов особенно четко проявляется роль обратных связей в организации корковой реакции на условные стимулы, сочетаемые с эмоционально значимыми словами. Когда «подкрепляющий» стимул‑слово эмоционально значимо и осознается, с помощью кортикофугального механизма через лимбическую систему, где интегрируются нервные механизмы эмоциональной реакции, включается дополнительная обратная связь. По своему характеру она положительная, т.е. действие ее, как мы уже видели, вызывает облегчение позднего вызванного потенциала на условный стимул. Об этом можно судить, сопоставив результаты проб, в которых изображение стрелки сочетается с нейтральными или эмоциональными словами.
|
|
Почему мы столь уверенно говорим о кортикофугальном механизме вовлечения лимбической системы («эмоционального мозга») в структуру обратных временных связей? Чтобы значимость слова была оценена, необходимо осуществление его семантического дифференцирования, различения в высших отделах коры больших полушарий. Только после того как слово «опознано», в коре может возникнуть комплекс реакций организма, связанный с сигнальным значением для субъекта эмоциональной значимости этого слова. В частности, подобное происходит благодаря кортикофугальному вовлечению тех или иных образований лимбической системы в структуру обратных связей.
В экспериментах, когда «подкрепляющий» эмоциональный словесный стимул не осознается, дополнительная обратная связь, образуемая с участием эмоциогенного свойства этого слова, оказывает тормозное влияние на корковые структуры, воспринимающие условный стимул. В описываемых опытах такой эффект выражался в существенном уменьшении амплитуды поздних компонентов вызванного ответа на условный стимул – изображение стрелки. Это угнетение вызванных потенциалов наблюдалось не только в затылочной области, но и в передних областях, в частности в зоне вертекса. Столь любопытный факт позволяет сделать важное для психофизиологии бессознательного заключение: действие, оказываемое на новую кору со стороны «эмоциональных» структур лимбической системы посредством обратных временных связей, более диффузное, чем в случаях, когда «подкрепляющий» стимул осознается. Кроме того, данный факт еще раз доказывает, что дополнительная обратная связь, выработанная при участии лимбических структур, определяется кортикофугальными импульсами, поскольку характер восходящих импульсаций детерминируется не только значимостью «подкрепляющего» словесного стимула, но и фактором его осознаваемости или неосознаваемости. В первом случае происходит относительно локальное облегчение вызванного коркового ответа на условный стимул, во втором, при неОбратные временные связи и восприятие значимых стимулов 107 осознании слова, – диффузное угнетение корковой реакции на условный стимул.
|
|
Во множестве экспериментов было выявлено, что от структур лимбической системы исходят как возбуждающие, так и тормозные влияния на кору больших полушарий. С помощью такого рода модулирующих обратных связей неокортекс (в соответствии с эмоциональной значимостью «подкрепляющего» стимула) влияет на лимбическую систему и через нее изменяет свою возбудимость. Следовательно, сопряженное перераспределение корковой активности в процессе становления и укрепления временной связи осуществляется путем вовлечения через кортикофугальные связи структур лимбической системы, которые, в свою очередь, по механизму обратной связи влияют на кору. Подобное перераспределение восходящих активирующих и тормозных неспецифических влияний имеет важное функциональное значение. Это один из нервных механизмов, регулирующих восприятие эмоционально значимой информации в непрерывном ряду действующих на организм раздражителей из внешней и внутренней среды. Представленные результаты регистрации поздних вызванных корковых потенциалов на условные стимулы, сочетаемые с осознаваемыми и неосознаваемыми словами, подтверждают правильность неоднократно упоминаемого нами положения о том, что характер восходящих неспецифических активирующих и тормозных влияний на кору больших полушарий в ответ на действие условного раздражителя у человека в значительной мере определяется психологическими свойствами «подкрепляющего» стимула и, в частности, его эмоциональной значимостью и осознаваемостью. При этом четко обозначается роль кортикофугального механизма. Изменения корковых реакций на условный стимул, связанные с эмоциональной значимостью и осознаваемостью словесного «подкрепляющего» раздражителя, происходят только после коркового анализа семантических свойств последнего. Только после семантического дифференцирования на осознаваемом или неосознаваемом уровне через обратные связи, в структуру которых входят лимбические образования и ретикулярные восходящие системы ствола мозга и таламуса, устанавливается определяющая роль «подкрепляющего» стимула как в корковых реакциях на условный стимул, так и в перестройке межполушарных функциональных отношений.
|
|