В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.
Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами. Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы. У примитивных хордовых животных (ланцетника), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками. У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонками. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным. У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте. У амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно. Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными). В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную. На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, потом костный позвоночный столб череп и конечности.
В предплодном периоде весь скелет, кроме черепа - хрящевой и составляет 50 % массы тела. В этот период начинается окостенение (оссификация). Окостенение происходит снаружи (перехондральная оссификация) и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. Каждый хрящ покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. Остатки хорды располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).
Функции скелета:
1)механические
2)биологические.
Механические: опорная, защитная, двигательная, формообразующая, антигравитационная. Опорная. Скелет – механический каркас.
Защитная. Защита для легкоуязвимых органов (спиной мозг, головной).
Двигательная. Кости скелета рычаги служащие для закрепления мышц, причем рычаги имеют определенные угловые соотношения. Нарушение соотношений приводит к нарушению биологических движений. К костным рычагам прикрепляются мышцы приводящие их в движение под контролем нервного импульса, который идет по нервам от ЦНС.
Формообразующая. Вместе с кожей и мышцами скелет является формообразующей системой для всего организма.
Антигравитационная. Заключается в преодолении скелетом, у наземных позвоночных, сил земного тяготения.
Биологические: кроветворная, обменная, гомеостатическая, энергетическая, иммунобиологическая.
Кроветворная. Присуще костному мозгу неотъемлемой структуре кости, как органа. Между балками губчатого вещества костный мозг выбрасывает периферическую кровь клетки, в тоже время он более функционален: участвует в остеогенезе и является вместе с тимусом центральным органом иммунной системы, т.е не восприимчивость организма к болезни.
Обменная. Скелет участвует во всех метаболических циклах организма, но приоритетные задачи участие в минеральном обмене, поскольку в скелете находятся 99%кальция всего организма и этот минерал расходуется на поддержание жизнедеятельности других систем.
Гомеостатическая. Гомеостатический регулятор ионного состава жидкостей находящихся внутри организма.
Энергетическая. Связанная с выработкой скелета особый вид электрической энергии – пьезоэлектричества.
Иммунобиологическая принадлежит костному мозгу.
Кость как орган: состоит из нескольких тканей которые находятся в тесном, структурно и функциональном единстве. Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг).
1) Компактная костная ткань
2) Губчатая костная ткань
3) Надкостница (переост)
4) Эндост
5) Суставной хрящ
Главным структурным элементом является костная ткань, которая относится к разновидности соединительных тканей с механической функцией и как любая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. В целом костная ткань имеет мезенхимальное происхождение из среднего зародышевого листка – мезодермы.
Костные клетки не однородны по строению и функциональному значению. Среди них различают:
1) остеобласты (молодые костные клетки с одним ядром, которые размножаются и вырабатывают продукты межклеточного вещества белок – коллаген 1-го типа, вырабатывают неколлагеновые белки 95%. Находятся в надкостнице и эндосте – ткань которая выстилает костномозговой канал и балки губчатого вещества.
2) Остеоциты они меньше остеобластов и имеют многочисленные отростки, которыми они соединяются друг с другом.
3) Остеокласты (многоядерные костные клетки) наделенные специальной каемкой, которая осуществляет разрушение старого костного вещества, за счет выработки протеолитических ферментов. Происхождение: Остеобласты происходят их костного мозга; Остеокласты произошли из моноцитов крови.