Применение мутагенных факторов позволяет получить многообразные наследственно обусловленные отклонения от нормального состояния растений, что приводит к увеличению числа форм в пределах вида и расширяет в целом базу исходного материала для отбора при селекции. Тот факт, что в подавляющем большинстве мутации ненаправлены и случайны по проявлениям признаков и свойств, приводит к необходимости последующего отбора в полученных поколениях мутировавших особей. Следовательно, основное значение мутагенеза как инструмента практической селекции – это увеличение разнообразия и расширение базы исходного материала для отбора. Мутагенез можно рассматривать как один из этапов селекции.
Искусственный мутагенез не сразу приобрел свое современное значение для селекции растений. Когда в 1928 году Стадлер получил первые искусственные мутации некоторых культурных растений, он считал, что для селекции это не будет иметь никакого практического значения. Такое представление о значении мутаций поддерживалось многими специалистами того времени. Оно основывалось на ограниченном числе мутантов, которые превосходили по своим признакам и свойствам культурные образцы, полученные отбором в природе или путем гибридизации.
Повышенный интерес к искусственно получаемым мутациям был проявлен лишь в пятидесятых годах двадцатого столетия, когда были достигнуты заметные результаты работ в ядерной физике и в химии высокореактивных веществ. Именно это обстоятельство сделало процесс получения мутаций настолько эффективным, что последующий отбор полезных отклонений стал результативным.
Одно из общих направлений в селекции растений методом мутагенеза стало получение мутаций, устойчивых к грибным заболеваниям (ржавчине, мучнистой росе, склеротинии и др.). В такой селекции сельскохозяйственных растений уже достигнуты значительные результаты. Работа по селекционному совершенствованию древесных и кустарниковых растений в направлении усиления устойчивости к фитозаболеваниям еще должна дать свои положительные итоги.
|
|
Одно из активно разрабатываемых направлений селекции методом мутагенеза – это получение карликовых сортов растений. Аналогичные работы в лесном хозяйстве могут дать результат, который будет иметь большое значение в декоративном древоводстве.
Не мене важным является получение мутантов с повышенными темпами роста, что позволит существенно сократить оборот рубки на созданных из них промышленных плантациях.
Весьма перспективным направлением искусственного мутагенеза является получение мутантов с измененными биохимическими показателями, в частности высокотанидных, высоковитаминных, с повышенным выходом живицы и пр.
В растениеводстве возможно два основных пути селекционного использования искусственных мутантов.
1. Прямое использование мутаций, полученных от самых лучших в хозяйственном отношении образцов.
2. Использование мутантов в процессе гибридизации.
В первом случае ставится задача улучшения существующих форм, гибридов и сортов по отдельным хозяйственно-биологическим признакам. Прямое использование мутаций рассчитано на быстрое создание обширного исходного материала, в составе которого можно было бы отобрать особи с наследственно обусловленными изменениями требуемого направления и уровня.
|
|
Если в сельскохозяйственном растениеводстве такое направление не всегда признается достаточно эффективным, поскольку количество нужных наследственных изменений невелико, то в лесном хозяйстве оно приобретает иное значение. Большинство сельскохозяйственных растений относится к однолетним культурам, что обеспечивает реальное их дальнейшее селекционное совершенствование путем гибридизации. Дать хозяйственную оценку новому гибриду и получить его семенное поколение можно уже через год после гибридизации Древесные породы являются многолетними растениями, возраст генеративной зрелости которых часто составляет несколько десятков лет. Это крайне осложняет работы по оценке хозяйственной значимости мутантов (возраст рубки 100 и более лет), и тем более по оценке хозяйственной значимости их потомков или потомков их потомков.
Второй путь использования мутантов предусматривает включение их в качестве одного из родителей в различных комбинациях скрещивания с обычными сортами, формами, линиями или другими мутантами. При этом процесс может быть достаточно сложным и многоэтапным. Различные поколения растений, полученных из семян после воздействия мутагенами, в большинстве случаев принято обозначать буквой М с цифровым индексом, соответствующим поколению мутантов. Растения, выросшие непосредственно из обработанных мутагенами семян обозначают М1, их потомство называется вторым поколением и обозначается М2, каждое последующее поколение соответственно обозначается М3, М4 и т.д. Как правило, в М1 отбор не проводят и все поколение выращивают в оптимальных условиях среды. В М2 отбирают мутанты с хорошо выраженными селектируемыми признаками для прямого использования или дальнейшего участия в скрещиваниях.
|
|
Однако очевидно, что на современном этапе развития селекции древесных и кустарниковых растений этот путь мало реален, поскольку требует чрезвычайно длительного времени.
Заключение по мутациям
1. Мутации происходят естественно в природных условиях у всех организмов, от бактерий и до человека, включая древесные и кустарниковые виды. Мутационная изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого.
2. Мутации можно получить искусственно, воздействуя на выбранные организмы соответствующими внешними факторами. Частота их при этом увеличивается во много раз по сравнению с частотой естественных мутаций.
3. Мутации являются результатом сложных физиологических и биохимических процессов, происходящих в клетках и имеющих физико-химическую природу.
4. Изменения генетических структур клетки, происходящие в результате мутаций, обусловливают различные фенотипические изменения, касающиеся любых внешних (морфологических) или внутренних (физиологических, биохимических) особенностей организма. Они наследуются и стойко сохраняются в ряду последующих поколений.
5. Мутационный процесс при современных методах воздействия на организмы, кроме получения полиплоидных форм, является ненаправленным, Мутации не адекватны внешним воздействиям. Мутационные изменения могут затрагивать любые признаки и свойства организмов, и отклонения от исходного типа могут происходить во многих возможных направлениях.
6. Наследственная изменчивость организма какого-либо вида или формы не может идти в каком угодно направлении, она материально обусловлена возможностями изменений его генетических структур (из мухи невозможно получить слона).
Вопросы и задания для самопроверки и контроля знаний.
1. В чем состоит эволюционное и селекционное значение мутаций?
2. Сформулируйте определение понятий «мутации», «мутанты», «мутационная изменчивость»?
3. Какие типы мутаций различают в зависимости от того, на каком уровне организации наследственных структур они находятся и какие генетические структуры затрагивают?
4. Какие мутации относят к генным?
5. Какие мутации относят к хромосомным?
6. Как называются состояния структурно измененных в процессе мутации хромосом?
7. Сформулируйте определения понятий «делеция», «дупликация», «инверсия», «транслокация».
8. Сформулируйте определения понятий «геномные мутации», «плазмонные мутации», «пластидные мутации».
9. В чем состоят различия между спонтанными и индуцированными мутациями?
10. Сформулируйте определения понятий «гаметические мутации», «соматические мутации».
11. Сформулируйте определения понятий «морфологические мутации», «физиологические мутации», «биохимические мутации».
12. Сформулируйте определения понятий «вредные мутации», «летальные мутации», «нейтральные мутации», «биологически полезные мутации», «хозяйственно полезные мутации».
13. В чем заключаются основные свойства мутаций?
14. Как представлены основные мутагенные факторы?
15. Что входит в состав физических мутагенных факторов волновой природы?
16. Что входит в состав физических мутагенных факторов корпускулярной природы?
17. Как представлена классификация химических мутагенов?
18. Создайте систему вопросов тестирования остаточных знаний в стиле компьютерной игры «Игры разума», ориентированной на тему настоящей лекции.