Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collageno-sus laxus) обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кро-веносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не-смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 83).
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (се-мейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство), тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жиро-вые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигмент-ные клетки.
Малоспециализированные фибробласты — малоотростчатые клетки с ок-руглым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цито-плазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цито-плазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибо-сом (см. рис. 84). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Ап-
парат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков.
Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру и в рас-пластанном виде на пленочных препаратах могут достигать 40—50 мкм и более (см. рис. 83). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них свет-лые, овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая мес-тами контактирует с цитолеммой (см. рис. 84, рис. 85, I). Аппарат Гольджи распределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.
Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибро-бластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Син-тез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.
Миофибробласты — клетки, сходные морфологически с фиброб-ластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только колла-геновых, но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 85, II).
м акрофаг и (макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофа-гов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся мак-рофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги сероз-ных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макро-фаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фик-сированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного моз-га и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (денд-
ритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерган-
са), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия). Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функцио-нального состояния (см. рис.83; рис. 86, А, Б). Обычно макрофаги, за ис-ключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро-и остеокласты), имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосома-ми (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую
сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. (см. рис. 86, Б).
Тучные клетки (тка -невые базофилы, л а б -роциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз-ме которых находится специ-фическая зернистость, напо-минающая гранулы базофиль-ных лейкоцитов. Тучные клетки являются регуляторами местно-го гомеостаза соединительной
ткани. Они принимают участие в понижении свертывания кро-ви, повышении проницаемо-сти гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуно-генеза и др. Форма тучных клеток разнообразна. Клетки могут быть неправильной формы, овальными. Иногда эти клетки имеют короткие широкие отростки, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. У человека ширина таких клеток колеблется от 4 до 14 мкм, длина до 22 мкм. Ядра клеток сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные гранулы.
Плазматически е клетки (плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител — гамма-глобулинов (белки) при появлении в организ-ме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов (см. главу IX), обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной тка-
ни собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интер-стициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округ-лая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содер-жит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндо-плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофи-лия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь обнаруживаются цен-триоли и аппарат Гольджи.
Адипоциты (жировые клетки). Так называют клетки, которые обла-дают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клет-
ки образуют жировую ткань (см. с. 221). Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира
(триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро.
Адвенти циал ьн ые клетки. Это малоспециализированные клетки,
сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретено-
образную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и не-
большим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-
видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.
Перициты — клетки, окружающие кровеносные капилляры и входя-щие в состав их стенки (см. главу XIV).
Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты). Эти клетки со-держат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоци-ты имеют короткие, непостоянной формы отростки (рис. 89), большое ко-
личество меланосом (гранул меланина) размером 15—25 нм и рибосом. Часть мелакосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса.
Межклеточное вещество
Межклеточное вещество, или матрикс (substantia intercellularis), соеди-нительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зароды-шей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осу-ществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы
крови, поступающей в межклеточные пространства.
Коллагеновые волокна (fibrae collagenae) в составе разных видов соеди-нительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волок-нистой соединительной ткани они располагаются в различных направлени-ях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых илиуплощенных в сечении тяжей толщиной 1—3 мкм и более. Длина их различ-на. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибрилляр-ным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах грануляр-ной эндоплазматической сети фибробластов. Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа-
цией, органной и тканевой принадлежностью.
Эластические волокна. Наличие эластических волокон (fibra elasticae) в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Форма попереч-ного разреза волокон округлая и уплощенная. В рыхлой волокнистой со-единительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. Толщина
эластических волокон обычно меньше коллагеновых (0,2—1 мкм), но мо-жет достигать нескольких микрометров (например, в выйной связке). В сос-таве эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный ком-поненты.