Ретикулярная формация ствола мозга

Как уже отмечалось выше, в продолговатом мозге, в мосте и в среднем мозге содержатся нейроны ретикулярной формации. Хотя до настоящего времени нет общепризнанной классификации всех ядер ретикулярной формации, тем не менее, можно говорить о следующих образованиях. В продолговатом мозге ранее выделялись такие ядра как гигантоклеточное ядро и верхнее ядро. В последние годы, согласно анатомической литературе, выделяют такие ядра как заднее, или дорсальное, парамедиальное ядро, вставочное ядро, ядро околоодиночного пути, комиссуральное ядро, ядра шва продолговатого мозга. В варолиевом мосте выделяют такие ядра как ядра шва моста, а также (по данным учебной литературы), нижнее ретикулярное ядро (как продолжение гигантоклеточного ядра продолговатого мозга), верхнее ретикулярное ядро (как продолжение верхнего ядра продолговатого мозга) и ретикулярное ядро покрышки моста. В среднем мозге – это скопления нейронов ретикулярной формации вокруг водопровода, среди которых выделяют ядра покрышки.

Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, о чем подробнее говорится в разделе «Физиологические основы движения», часть – для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной системами и другими (об этом подробнее говорится в разделе «Вегетативная нервная система»). Наконец, определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим принято говорить о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым – в управлении движением. Восходящее влияние – это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

В этом разделе более подробно рассмотрим восходящие влияния ретикулярной формации, хотя более детально этот вопрос рассматривается в разделах, касающихся сенсорных систем и механизмов регуляции функционального состояния мозга.

Морфологические особенности ретикулярной формации ствола мозга. Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и проме­жуточного мозга.

Исследование нейронного строения ствола мозга показало, что все ядерные образования можно разделить на три категории, в зависимости от того, в какой степени они отличаются от нейронов ретикулярной формации. Так, оказалось, что наиболее отчетливо выделяются ядра III, IV, VI, XII нервов, слабее – ядра V, VII и вентральное ядро Х нервов. Практи­чески от нейронов ретикулярной формации не отличаются по строению нейроны дорсаль­ного (вегетативного) ядра блуждающего нерва.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочислен­ными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так называемые крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий.

Восходящее влияние ретикулярной формации. Экспериментальные данные о существовании восходящего влияния ретикулярной формации первоначально были получены в опытах на кошках (Бремер, Мэгун и Моруцци), в результате чего появилась возможность говорить о двух видах восходящего влияния ретикулярной формации – активирующем и тормозном.

Бельгийский нейрофизиолог Бремер еще в 1935 году показал, что при перерезке ствола мозга на уровне сред­него мозга между передними и задними бугорками четверохолмия (в этих условиях основная масса ретикулярной формации остается ниже места перерезки), животное перестает реагировать на внешние стимулы, а ЭЭГ подобна тому, что наблюдается во время сна. Таким образом, был получен так называемый «изолированный передний мозг».

Если же перерезка осуществлялась между продолговатым и спинным мозгом (связь между ретикулярной формацией и вышележащими отделами сохранена), то животное реагировало на свето­вые, звуковые, обонятельные и тактильные стимулы, а картина ЭЭГ была характерна для бодрствующего животного. Таким образом, в этом эксперименте была получена модель «изолированного головного мозга». Бремер также показал, чтоперерезка между мостом и средним мозгом приводит мезенцефальное животное в состояние комы и сна, в то время как рассечение между мостом и продолговатым мозгом такого состояния не вызывает. Это указывало на то, что восходящее активирующее (тоническое) влия­ние на кору мозга поступают преимущественно из ретикулярной формации моста. Таким образом, был установлен важный факт, что для поддержания активного состояния переднего мозга необходим поток импульсов от ретикулярной формации, главным образом, локализованной в мосте.

С другой стороны, используя методику электростимуляции, Мэгун и Моруцци обнару­жили, что при раздражении структур ретикулярной формации удается управлять состоянием животного. Так, если животное находится в сонном состоянии, то наступает его пробуждение. Прекращение стимуляции со­провождается возвращением животного в состояние сна или дремоты. В тоже время при стимуляции ряда ядер ретикулярной формации (прежде всего, локализованных в варолиевом мосте), у бодрствующего животного возникает эпизодический глубокий сон. Это означает, что ретикулярная формация ствола (в том числе моста) содержит структуры, тормозящие функции коры мозга, и тормозные структуры животного без синхронизации ЭЭГ. Эти мостовые ретику­лярные системы (активирующая и инактивирующая), по мнению Мэгуна и Моруцци, находятся в реципрокных отношениях.

Дальнейшее исследование этого вопроса, в частности, изучение хода специфических сенсорных волокон в анализаторных системах показало, что во всех случаях часть афферентных волокон, независимо от их модальности, отправляется в мозговой ствол и там оканчивается на ретикулярных нейронах. Таким образом, ретикулярная формация оказывается «информированной» о состоянии всей сенсорной периферии, являясь коллектором, где смыка­ются и взаимодействуют сигналы от разнообразных рецепторных зон. Микроэлектродные исследования выявили некоторые особенности ней­ронов ретикулярной формации, в частности, неустойчивость фоновой ритмики и полимодальность, т.е. способность одних и тех же нейронов реагировать на разные раздражители (световые, звуковые, тактильные и т. д.). Школой П. К. Анохина показано, что афферентные возбуждения, проходя через ретикулярные нейроны сети, теряют специфичность, свойственную действующему стимулу, и приобретают биологическую специфичность, соответствуя биологическому качеству целостной ре­акции.

Первоначально считалось, что восходящие ретикуло-кортикальные пути диффузны и их действию подвержена более или менее равно­мерно вся поверхность больших полушарий. В последнее время все чаще говорят о некоторой топике распределения ретикулярных восходящих афферентов, оканчивающихся, как известно, в верхних слоях коры.

Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический ха­рактер, повышая уровень возбудимости корковых нейронов, не меняя в корне характер их ответов на специфические сигналы. Поскольку активация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то очевидна роль этой структуры в ориентировочной реакции и межсенсорном взаимодействии. В физиологии широко изве­стен факт повышения чувствительности одной анализаторной системы при стимуляции другой (гетеросенсорная стимуляция). Несомненно, что в этом случае роль ретикулярной формации является ведущей.

Влияние ретикулярной формации на кору мозга в условиях целостного поведения никогда не бывает изолированным. По современным представлениям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так назы­ваемую восходящую неспецифическую систему, в которую включены и неспецифические ядра таламуса, передние лобные доли, а также хвостатое ядро, о чем подробнее указано в разделе «Физиология сенсорных систем».

Промежуточный мозг

Морфологические аспекты. Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) – этосложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг – это сама крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуется эпиталамус и крыша III желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка обра­зованы таламусом, нижняя и нижне-боковая стенки – гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка – сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз). Латеральной границей промежуточного мозга является внутренняя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкор­ковых ядер. Структура, нейронная организация и функ­ции основных образований промежуточного мозга – таламуса и гипотала­муса – столь различны, что их рассматривают отдельно как самостоятель­ные отделы центральной нервной системы.

В данном разделе представлены данные о таламусе, метаталамусе и эпиталамусе. Сведения о морфологии физиологии гипоталамуса приведены в разделе «Вегетативная нервная система».

Таламус, или таламический мозг, или зрительный бугор. Таламус представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества. Передний его конец заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен в виде подушки (pulvinar, пульвинар). В таламусе выделяют нижний, или вентральный, таламус и более утолщенную часть – верхний, или дорсальный, таламус. Медиальные поверхности правого и левого таламуса соединяются межталамическим сращением. Между верхней и медиальной поверхностью таламуса располагается мозговая полоска таламуса, которая кзади расширяется и образует треугольник поводка.

Серое вещество таламуса разделено прослойками белового вещества на большое количество ядер – центров восходящих афферентных путей. Среди этой прослойки выделяются внутренняя и наружная мозговые пластинки. Внутренняя пластинка в передневерхнем отделе таламуса расщепляется на два листка. Благодаря этому данный отдел таламуса делится на переднюю, медиальную и латеральную части. Наружная мозговая пластинка обращена к внутренней капсуле. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняют сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной системы и лимбической системы. В свою очередь среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер – специфические релейные или переключательные ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные ядра (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические ядра, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов.

С морфологической точки зрения большинство ядер таламуса имеют свое анатомическое название. У некоторых ядер с введением новых анатомических номенклатур частично название изменялось. Это в настоящее время нередко приводит к затруднению восприятия научного и учебного материала. Для удобства понимания и с функциональной точки зрения ядра таламуса предложено объединять в группы. Ранее выделяли 6 групп ядер таламуса, в том числе передние, центральные (или срединные), медиальные, латеральные, вентральные и задние (по другой классификации, это передние, срединные, медиальные, латеральные, протектальные и задние).

В последние годы (Р.Я. Синельников, Я.Р. Синельников, 1996; Х. Фениш, 1996) выделяют 9 групп ядер таламуса, в том числе передние, срединные, медиальные, нижнелатеральные (вентролатеральные), внутрипластинчатые (интраламинарные), или ретикулярные, задние ядра, субталамическое ядро, ретикулярные ядра и ядра неопределенной зоны (или зоны Фореля). Ниже приводится состав основных ядер указанных 9 групп.

1. Передние ядра таламуса располагаются в переднем бугорке таламуса. В их состав входят три ядра: переднее дорсальное (верхнее), или переднедорсальное ядро, переднее вентральное (нижнее), или передневентральное ядро и переднемедальное ядро, являющееся рудиментарным ядром. Основным ядром этой группы является передневентральное ядро. В целом, к передним ядрам подходят волокна сосцевидно-таламического пучка. Отростки нейронов передних ядер таламуса направляются к поясной извилине. Таким образом, эти ядра включены в состав лимбической системы и участвуют в формировании мотиваций, эмоций, а также в регуляции деятельности вегетативной нервной системы.

Примечание: Г.А. Кураев и соавт. (1995) к группе передних ядер относят также парацентральное ядро

2. Срединные, или центральные, ядра, или ядра средней линии. Они залегают у медиальной поверхности таламуса под эпендимой, которая покрывает эту поверхность. В их составе 4 ядра, в том числе переднее паравентрикулярное ядро, заднее паравентрикулярное ядро, ромбовидное ядро и соединяющее (объединяющее) ядро. Паравентрикулярные ядра расположены в стенке III желудочка. Они состоят из нейросекреторных клеток, продуцирующих вазопрессин, ангиотензин II и ренин. Ромбовидное ядро расположено в метаталамическом сращении. Соединяющее ядро, которое отсутствует у 28 % мужчин и 14 % женщин, начинается от переднего бугорка таламуса и заходит в межталамическое сращение. Эти ядра причастны к регуляции деятельности внутренних органов за счет изменения состояния вегетативной нервной системы и продукции нейрогормонов. Кроме того, они выполняют функцию неспецифических активаторов нейронов коры, т.е. относятся к неспецифическим ядрам таламуса.

Примечание.Г. А. Кураев и соавт. (1995) к группе срединных ядер относят также центральное медиальное ядро, и центральную серую массу.

3. Медиальные ядра. Основным ядром этой группы является дорсальное (верхнее) медиальное ядро (или медиодорсальное ядро). Оно расположено вблизи от внутренней мозговой пластинки и связано с другими ядрами таламуса и корой лобной доли. Считается, что это ядро выполняют ассоциативную функцию как компонент сенсорной системы талауса.

Примечание: Г. А. Кураев и соавт. (1995) к группе медиальных ядер относят также интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное и срединный центр.

4. Вентролатеральные (нижнелатеральные) ядра, или латеральная группа ядер. Это скопление 7 наиболее крупных ядер таламуса. Они располагаются латерально по отношению к передним и медиальным ядрам и лежат латерально от внутренней мозговой полоски. В их состав входят заднее латеральное ядро; дорсальное, или верхнее, латеральное ядро; переднее вентральное (нижнее) ядро; латеральное вентральное (нижнее) ядро, или вентральное промежуточное ядро; медиальное вентральное (нижнее) ядро и задние вентральные (нижние) ядра, в том числе заднелатеральное и заднемедиальное.

4.1. Заднее латеральное ядро (латеральное заднее ядро) расположено между подушкой таламуса и дорсальным латеральным ядром. Оно связано с корой теменной доли и является, скорее всего, ассоциативным ядром.

4.2. Дорсальное (верхнее) латеральное ядро (или латеральное дорсальное ядро) расположено спереди и сверху остальных вентролатеральных ядер таламуса. Оно связано с корой нижней теменной дольки и поясной извилиной и выполняет функцию ассоциативного ядра.

4.3. Переднее вентральное (нижнее) ядро, или вентраль­ное переднее ядро,– это самое переднее из вентролатеральных ядер таламуса. Оно соединяется с внутрипластинчатыми ядрами, бледным шаром и зубчатым ядром мозжечка, а также имеет двухсторонние связи с корой предцентральной извилины. Это ядро поражается при болезни Паркинсона. Относится к двигательным системам мозга, а также к неспецифическим сенсорным ядрам.

4.4. Латеральное вентральное (нижнее) ядро (синонимы – вентральное промежуточное ядро, вентральное латеральное заднее ядро) расположено позади переднего вентрального ядра, входит в состав пути, связывающего ядра мозжечка и красное ядро с моторной зоной коры (поля 4.6. по Бродману). Это ядро рассматривают как компонент двигательных систем мозга. Кроме того, нейроны этого ядра выполняют функции переключающих, или релейных, ядер, а также ассоциативных сенсорных ядер.

4.5. Медиальное вентральное (нижнее) ядро расположено спереди от задних вентральных ядер. Оно представляет собой нечетко очерченную группу нейронов с неясной функцией. Некоторые исследователи полагают, что нейроны этого ядра выполняют в сенсорных системах релейную и ассоциативную функцию.

4.6. Заднелатеральное вентральное ядро является частью заднего вентрального комплекса. На нейронах этого ядра заканчиваются волокна медиальной петли и спинно-таламического пути. Отсюда импульсы по таламо-корковым волокнам передаются к постцентральной извилине. Это ядро относится к сенсорным системам и выполняет функцию специфического релейного, или переключательного ядра

4.7. Заднемедиальное вентральное ядро является второй частью заднего вентрального комплекса.Ядро находится между центральным срединным и заднелатеральным вентральными ядрами. К нему подходят волокна тройничной петли, а от него информация поступает к постцентральной извилине. Это ядро относится к сенсорным системам; оно выполняет функцию специфического релейного, или переключательного ядра.