15.Лишайники
Это организмы, сформировавшиеся в результате симбиоза гриба и водоросли. Гриб аскомицет – это гетеротрофный компонент лишайника, зеленая или сине-зеленая водоросль – автотрофный компонент. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания. Водоросль поставляет грибу органические вещества. Вегетативное тело представлено слоевищем. Основу слоевища образует мицелий гриба. Встречаются во всех географических зонах, особенно в умеренных и холодных областях. Различают три основных морфологических типа слоевищ: накипной (корковый) (слоевище имеет вид порошкового, зернистого или гладкого налетов или корочек), листоватый (имеют вид чешуек, розеток ил пластинок, срастается с субстратом при помощи пучков гиф) и кустистый (имеет форму разветвленных ветвей, срастающие с субстратом лишь основание). По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными (по всей толщине слоевища видны грибные гифы, оплетающие клетки водорослей) и гетеромерные (заметно несколько слоев: верхний корковый; гонидиальный (водорослевый); сердцевина (запасающий); нижний корковый; пучки ризины, с помощью которых прикрепляется к субстрату).
Накипные: леканора, лецидия, ризокарпон; Листоватые: пармелия, пельтигера; Кустистые: кладония, цетрария, уснея.
16.Размножение лишайников
Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями (если сумчатые грибы). Вегетативное размножение осуществляется участками слоевища или с помощью специализированных образований – изидий (бугорчатые выросты на верхней поверхности слоевища), соредии (особые мельчайшие структуры, состоящие из гиф). Наиболее известны такие лишайники, как кладония, или олений мох, ксантория постенная, или стенная золотянка, пармелия и цетрария. Лишайники очень требовательные к чистому воздуху. Поселяются лишайники на самых разнообразных, но обычно бедных субстратах. Их почвообразовательная деятельность на голых скалах – первая стадия биологических сукцессий. Лишайники находят применение в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты используются в качестве компонента лекарственных средств от некоторых кожных и других заболеваний. Из лишайников изготовляют химические красители и индикаторы.
17. Происхождение высших растений
Высшие споровые растения заселили сушу в конце силурийского периода. Первые высшие растения произошли от зеленых водорослей (живущих в пресной или слабосоленой воде) и во многом зависели от присутствия воды на всех стадиях жизненного цикла. Переход растений из воды на сушу способствовал их симбиозу с грибами. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Версия происхождения 1: от водорослеподобного предка произошли риниофиты, а дальше все остальные. Происхождение 2: независимо произошли от водорослей риниофиты и моховидные. Для риниофитов (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.) - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла. Для них характерно:
· дихотомическое ветвление
· отсутствие листьев
· примитивная проводящая система
· терминальные (верхушечные) спорангии
· равноспоровость
· наличие архегониев и антеридиев
· отсутствие механических тканей
· микориза
Они представляют собой вильчато (дихотомическое) разветвленну ось, конечные веточки – теломами. Возникли корневищеподобные веточки – ризомоиды (прототип корня) и ризоиды (прототип корневых волосков). В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных и механических тканей, образование корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).
18. Отдел Моховидные
Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений. Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.
Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни (на деревьях растут) на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.
Классификация. Класс Печеночники Пор. Маршанциевые. Распространены повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности. пр.Маршанция обыкновенная - типичный представитель класса. На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения (антеридии и архегонии). Маршанция - двудомное растение. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, внутри которой образуются споры.
Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.
Класс Листостебельные мхи. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой. Подкл. Сфагновые мхи пр. Сфагнум; Подкл. Бриевые (Зеленые) мхи пр. Кукушкин лен
19.Подкласс Сфагновые мхи
Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.
Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.
Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.
Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.
20. Отдел Плауновидные
Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы. Всегда преобладает диплоидное поколение (спорофит) в жизненном цикле Из споры развивается гаметофит (заросток) – многолетнее.
Строение. Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.
Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.
Классификация. Кл. Плауновые пр. Плаун булавовидный; Кл. Полушниковые Пор. Селягинелловые пр. Селягинелла
Класс Плауновые. Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые.
Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.
Класс Полушниковые. Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины.
Гаметофиты раздельнополые. Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.
Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.
21. Отдел Хвощевидные
Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.
Строение. Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.
Классификация. Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощевые. Первые три класса вымерли. Хвощевые представлены в современной флоре обоих полушарий.
Кл. Хвощевые Пор. Хвощевые пр. Хвощ полевой. Класс включает один род – хвощ. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний.
Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.
22. Отдел Папоротниковидные
Папоротниковидные по древности уступают плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя меньшей степени. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.
Строение. Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к подземному образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.
Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции. Листья длительное время нарастают верхушкой и их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.
Гаметофит чаще обоеполый. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.
Значение. Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.
Классификация. Кл. Ужовниковые пр. Ужовник обыкновенный; Кл. Полиподиопсиды Подкл. Полиподииды пр. Щитовник мужской; Подкл. Сальвинииды пр. Сальвиния плавающая
Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.