Лекция 9
Функциональные состояния головного мозга человека
План
понятие о функциональном состоянии. 1
Нейроанатомия функциональных состояний. 2
Сон и сновидения. 5
Механизмы бодрствования и сна. 9
Понятие о функциональном состоянии
Общепринятого определения функционального состояния к настоящему времени не сформировалось. Согласно современным представлениям, функциональное состояние (ФС) – это степень активности ЦНС и других систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в различных условиях. Функциональное состояние оценивают обычно с двух точек зрения.
Первый подход в оценке ФС – поиск и нахождение новых реакций и их комбинаций, в которых отражается динамика ФС (ЧСС, АД, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций, изменения ЭЭГ). Однако, определение ФС через перечень различных реакций, найденных эмпирическим путем, имеет свои ограничения, так как остается невыясненным их отношение к реальным механизмам формирования функциональных состояний.
Второй подход основывается на результатах работоспособности человека, зависящих от ФС. Следует, однако, искать нейрофизиологические критерии функционального состояния, позволяющего выполнять те или иные действия. Функциональное состояние зависит в первую очередь от активности отделов ретикулярной формации и лимбической системы.
Функциональное состояние – это психофизиологическое явление. Согласно работам В.Блока, уровень бодрствования рассматривается как поведенческое проявление различных уровней функционального состояния. Между сном и крайним возбуждением существует непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, с которым монотонно связаны изменения в уровне активации нервных центров.
Экспериментально соотношение уровня бодрствования и ФСизучалось Е.Н.Соколовым и Н.Н.Даниловой. Механизм регуляции ФС является базальным механизмом интегративной деятельности мозга. От того, как функционирует модулирующая система мозга, зависит и обучение, и осуществление врожденного поведения.
Конкретное ФС зависит от исходного уровня активности нервной системы, сохраняющей след от предшествующей деятельности субъекта. специфика и уровень ФС существенно зависят от индивидуальных особенностей субъекта, в частности от таких его свойств, как сила-слабость нервной системы, экстроверсия-интроверсия, тревожность и т.д. Так, индивиды с сильной нервной системой менее устойчивы к монотонии: у них раньше развивается падение уровня активности нервной системы, нежели у лиц со слабым типом нервной системы.
Выделяют три основные группы физиологических реакций, по которым судят об изменении ФС человека.
1. Двигательные показатели, которые измеряются количеством и интенсивностью различных фазических двигательных реакций, приходящихся на определенный интервал времени, уровень мышечного тонуса, при котором удерживается определенная поза или выполняются различные движения.
2. Вегетативные показатели – частота (16-20 в минуту) и глубина дыхания, изменение проводимости кожных покровов, артериальное давление (120/80 мм рт. ст.), расширение и сужение сосудов головы и конечностей, частота пульса, систолический выброс (70-80 мл), минутный выброс сердца (4-5 л).
3. Показатели ЭЭГ как один из индикаторов функционального состояния организма.
Нейроанатомия функциональных состояний
Ф.Бремер (1935) в экспериментальных исследованиях пришел к заключению, что в стволе мозга имеется структура, активирующая мозг. Г.Мэгун и Дж.Моруцци (1949) показали, что электрическая стимуляция ретикулярной системы ствола мозга во время сна животного пробуждает его и поддерживает бодрствование.
Таким образом, исследования показали, что приход сенсорных импульсов в кору по специфическим путям еще не ведет к длительному бодрствованию, но если ретикулярная формация сохранна, то сенсорные импульсы, приходящие в нее, приводят к длительной активации коры.
Задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию, а ретикулярная формация более важна для реакции пробуждения, отражающейся в изменении ЭЭГ. У человека она возникает в виде блокады α-ритма и/или усиления β-активности. Повреждение заднего гипоталамуса приводит к сонливости в поведении, тогда как в ЭЭГ регистрируется низкоамплитудная активность бодрствования.
Таламические структуры мозга оказывают на кору двойное влияние. В режиме пачечной активности они тормозят ее, вызывая синхронизацию ЭЭГ. При одиночных спайковых разрядах кора испытывает активирующее воздействие, выражающееся в десинхронизации ЭЭГ. Реакции активации коры, вызываемые с таламуса, локальны и имеют более короткую продолжительность, а также они более устойчивы к угашению.
Полагают, что в срединной части таламуса имеется генеральный пейсмекер или ритмический осциллятор, распространяющий синхронизированные влияния на обширные области коры в виде медленных волн ЭЭГ. Нейронные пейсмекеры ритмической активности найдены как в специфических ядрах таламуса, так и в неспецифическом таламусе.
Таким образом, реакции активации коры, вызываемые активизирующей системой ствола мозга и неспецифической системой таламуса, различаются как генерализованные и локальные, тонические и фазные, быстро и медленно угасающие. Эти особенности позволяют связывать функцию активирующей системы ствола мозга с поддержанием определенного уровня активности в нервной системе, а таламическую неспецифическую систему – с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом.
Фронтальная кора сдерживает чрезмерное возбуждение в ЦНС через систему ядер шва. Предполагают, что возбуждения ретикулярной формации активируют фронтальную кору, которая, через отрицательную обратную связь снижает активность ретикулярной формации. Дж.Моруцци открыл в средней части варолиева моста тормозную систему, способную вызывать сон. Под влиянием гигантоклеточного ядра моста находятся многие структуры мозга, которые и обусловливают различные тонические и фазные проявления парадоксального сна.
П.К.Анохин обосновал концепцию «специфичности неспецифической активации», суть которой заключается в том, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. Активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении. Лимбическая система занята преимущественно активацией вегетативных процессов и связана с подготовительными фазами поведения.
функциональное состояние является результатом взаимодействия отдельных субсистем активации, а именно, эмоциональной и неэмоциональной.
Испытуемые ранжировали степень различия пар слов из списка, который включал названия как эмоций, так и состояний с минимальной эмоциональной компонентой (спокойствие, растерянность, уверенность и др.). Семантическое пространство состояний у всех оказалось трехмерным. Его оси были интерпретированы как: 1) шкала знаков состояний (положительные и отрицательные состояния); 2) шкала бодрствования (неэмоциональная активация); 3) шкала выраженности эмоционального тона (эмоциональная активация).
Индивидуальные семантические пространства состояний различались субъективной значимостью трех основных осей пространства. У лиц с низкой реактивностью и высокой экстраверсией шкала бодрствования имела более высокий удельный вес по сравнению со шкалой эмоциональной активации.
Электроэнцефалограмма выявила два самостоятельных волновых генератора: генератор низкочастотного (7 - 8 Гц) и среднечастотного (9 - 10 Гц) α-ритма. Они были идентифицированы как две субсистемы активации – эмоциональной и неэмоциональной. Оба генератора обладают резонансными свойствами. Их активность представлена в усредненных вызванных потенциалах разными компонентами.
Конкретное ФС человека в условиях бодрствования определяется взаимодействием двух систем ритмической активности. При этом, чем выше активность среднечастотного α-генератора, тем ниже уровень активации низкочастотного генератора, и наоборот.
Оптимальность ФС для выполняемой работы связана с преобладанием активности среднечастотного α-генератора над низкочастотным. Падение эффективности выполняемой работы при высоких уровнях активации нервной системы объясняется и преобладанием активности системы эмоциональной активации над неэмоциональной активацией.
Сон и сновидения
Сон – это особая активность мозга, при которой выключено сознание и механизмы поддержания естественной позы, а также снижена чувствительность анализаторов.
Засыпанию способствует ряд факторов: соблюдение режима сна, утомление нервных клеток, ослабление активности анализаторов, удобная поза. Человек может спать и во время шума. Однако, следует помнить, что шум отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз, тем самым ухудшая общее самочувствие.
Признаки сна: 1) снижение уровня сознания; 2) зевание; 3) понижение чувствительности анализаторов; 4) урежение сердцебиений и дыхания, снижение секреторной деятельности желез.
Продолжительность сна взрослых 7-8 ч в сутки. К настоящему времени известно, что люди, спящие 7-8 ч в сутки, живут дольше других при прочих равных условиях. Продолжительность сна у детей зависит от возраста. Новорожденный спит около 20 ч в сутки, в возрасте 6 мес. – 15 ч. Естественная потребность во сне с годами уменьшается. К концу первого года жизни продолжительность сна сокращается до 13 ч в сутки. Средняя продолжительность сна у детей 2-го года –12 ч, 9 лет – 10 ч, 13-15 лет – 9 ч, 16-19 лет – 8 ч в сутки.
Весь период сна делится на две фазы: медленный и быстрый сон. Сонное состояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» и синхронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в Δ-диапазоне. Такая фаза сна получила название ортодоксального (медленного) сна. Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью, которая напоминает ЭЭГ во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубоким, то эта фаза сна получила наименование парадоксального (быстрого) сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени в среднем около 90 мин. При этом на медленный сон приходится около 80%, на быстрый – 20% от всего периода сна.
Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз, более сильное снижение тонуса мышц. На этом фоне возникают различные движения: подергивание конечностей, учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается АД, усиливается гормональная активность. В период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение АД, общие движения туловища.
Для оценки глубины сна обычно используют электроэнцефалограмму. По особенностям ЭЭГ выделяют четыре или пять стадий медленного сна. В состоянии расслабленного бодрствования преобладает α-ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна α-ритм постепенно исчезает, между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень маленькими θ-волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну (дремота), она длится несколько минут, причем некоторые авторы относят стадию А сна к бодрствованию. Для стадии В сна (засыпание и самый поверхностный сон) характерны θ-волны. В конце стадии над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс-зубцы» длительностью 3-5 с, предвещающие наступление стадии С сна (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески β-ритма («сонные веретена») и К-комплексы. В стадии D сна (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые δ-волны частотой 3,0-3,5 Гц, а в стадии Е сна (глубокий сон) – медленные колебания, представляющие собой крайне медленные δ-волны (частотой 0,7-1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие α-волны.
Затем развивается фаза быстрого сна, характеризующаяся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз, которые можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего. Остальная мускулатура в фазу быстрого сна, как и во время медленного сна, атонична, за исключением возникающих иногда судорожных сокращений мышц лица или пальцев, сопровождающихся возрастанием частоты дыхания и сужением сосудов пальцев.
Сновидения – возникающие во сне образные представления и воспринимаемые как реальная действительность. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного сна, если их разбудить во время фазы быстрых движений глаз или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. В то же время в медленноволновом сне наблюдается разговор, снохождение и ночные страхи у детей. По некоторым данным, в 64% пробуждений от медленного сна человек рассказывает о психических переживаниях. Причем они, скорее, напоминают не сновидения, а мысли, рассуждения. В медленном сне во время сновидений зрительные картины менее четки, менее аффективны, менее длительны и более реальны.
Факторы возникновения сновидений. 1. Предшествующая сну деятельность. 2. Раздражители, действующие на организм во время сна. Так, если приложить горячую грелку к ногам, спящему человеку может присниться сон, что он идет по раскаленному песку. 3. Избыточная импульсация от переполненных или больных внутренних органов может вызывать кошмарные сновидения. 4. Биологические потребности могут вызвать соответствующие сновидения, например, в случае отклонения показателей гомеостазиса.
Н.И.Касаткин полагает, что сновидения в период быстрого сна выполняют роль «стража», сигнализирующего о внутренних опасностях, ибо в сновидениях могут быть предсказаны заболевания на 1-3 мес. раньше их появления. Сны носят преимущественно зрительный характер. К настоящему времени установлено, что нет людей, не видящих сны, которые возникают в среднем 4-6 раз в ночь. Если пробуждение наступает в стадии быстрого сна, то 70-90% людей детально и достаточно эмоционально рассказывают о своих сновидениях, а если в медленном – лишь 7-10%.
Во время медленного сна секреторная и моторная функции пищеварительного тракта уменьшаются, замедляется работа сердца, урежается частота дыхания, возможно нарушение ритма дыхания, по мере углубления медленного сна возможна частичная обструкция верхних дыхательных путей и появление храпа. Температура тела перед засыпанием снижается и по мере углубления медленного сна это снижение прогрессирует. Полагают, что снижение температуры тела может являться одной из причин наступления сна. Пробуждение сопровождается повышением температуры тела.
В быстром сне дыхание нерегулярное, нередко возникает длительное апноэ. Терморегуляция нарушена. Секреторная и моторная активность пищеварительного тракта практически отсутствует. Частота сердцебиений может превышать частоту сердцебиений в бодрствовании, возможно возникновение различных форм аритмий и значительное изменение артериального давления.
Значение сна. 1. Сон обеспечивает отдых организма. Депривация сна человека в течение 116 ч. сопровождалась нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Наиболее значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна, в результате чего возникает повышенная возбудимость (человек развязан).
Известны случаи, когда один 32-летний англичанин провел без сна 200 ч, а 18-летний мексиканский студент не ложился спать 264 ч. У таких людей в результате возникает эмоциональная неуравновешенность, повышенная утомляемость, бредовые идеи, нарушается зрение, вестибулярная функция: через 90 ч. лишения сна появляются галлюцинации, к 170 ч. – деперсонализация личности, к 200-му часу у испытуемого проявляются психические и психомоторные расстройства.
2. Сон играет важную роль в процессах метаболизма. Полагают, что медленный сон помогает восстановлению внутренних органов, поскольку через гипоталамус либерины воздействуют на гипофиз, способствуя освобождению гормона роста, который участвует в биосинтезе белков в периферических тканях. Напротив, парадоксальный сон восстанавливает пластические свойства нейронов головного мозга, усиливает процессы в клетках нейроглии, которые обеспечивают нейроны питательными веществами и кислородом, поскольку интенсифицируется биосинтез белков и РНК нейронов. По мнению Е.Хартмана, мало спящие люди хорошо приспособлены к жизни, обычно игнорируют психологические проблемы. Люди долго спящие обременены конфликтами и более разносторонни в своих интересах.
3. Сон способствует переработке и запоминанию информации. Во время парадоксального сна из памяти исключается вся второстепенная информация, т. е. происходит процесс реверсивного обучения. Однако, из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается лишь последнее сновидение. В то же время, сон облегчает закрепление изученного материала. Если какая-то информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 ч она вспоминается лучше. Особенно под влиянием сна улучшается запоминание материала, не связанного по смысловому содержанию. Запоминание улучшается главным образом после медленного сна.
4. Сон – это приспособление организма к изменению освещенности (день-ночь). Организм способен заранее приготовиться к ожидаемому воздействию со стороны внешнего мира, активность всех систем снижается в определенные часы согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций.