Таким образом, нервное волокно представляет собой единичный, сравнительно длинный (по сравнению с дендритами) отросток нервной клетки. Диаметр нервных волокон находится в пределах от 0,5 до 25 мкм, а длина от нескольких миллиметров до метра и зависит от того, отростком какого нейрона является нервное волокно. Например, некоторые вставочные нейроны, тела и отростки которых не выходят за пределы центральной нервной системы, могут иметь сравнительно короткие аксоны, тогда как многие двигательные нейроны, имеющие отношение к иннервации определенных скелетных мышц, как правило, характеризуются довольно длинными нервными волокнами. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг мембраны нервного волокна миелиновой оболочки, их классифицируют на две группы, отличающиеся друг от друга не только морфологически, но и по ряду электрофизиологических параметров:
Ø немиелинизированные (безмякотные), лишены миелиновой оболочки, тонкие (диаметр 0,5-2 мкм), обладают наибольшим сопротивлением проведению возбуждения и соответственно характеризуются самой малой скоростью его проведения (0,5-1,5 м/с). Как правило, встречаются в периферической нервной системе (постганглионарные симпатические нервные волокна и некоторые чувствительные нервные волокна, в частности, проводящие информацию от болевых рецепторов).
Ø миелинизированные (мякотные), характеризуются наличием вокруг волокна миелиновой оболочки (жировой природы), бóльшими по сравнению с безмякотными волокнами диаметром (2-25 мкм) и скоростью проведения возбуждения (2-120 м/с). Довольно широко распространены как в центральной, так и в периферической нервной системе. Например, большинство двигательных нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы, чувствительных волокон, а также преганглионарных вегетативных волокон являются мякотными.
|
|
Рис. 3. Строение нерва. Схема. Обратите внимание на то, что нерв состоит из совокупности параллельно ориентированных нервных волокон и окружен собственной соединительнотканной оболочкой (периневрием
Рис. 4. Безмякотные нервные волокна. Схема строения безмякотного нервного волокна.
Рис. 5. Мякотные нервные волокна.
Нервные волокна в пределах одного и того же нерва отличаются друг от друга по ряду морфологических и электрофизиологических свойств: диаметру, наличию или отсутствию мякотной оболочки, возбудимости, скорости проведения возбуждения, длительности пика потенциала действия и следовых потенциалов, лабильности и некоторым другим. На основании морфо-функциональных характеристик нервных волокон в настоящее время их разделяют на три группы А, В и С.
Волокна типа А являются мякотными, самые толстые (диаметр – 4-25 мкм), характеризуются самой большой, по сравнению с другими типами, скоростью проведения возбуждения (15-120 м/c), самым кратковременным пиком потенциала действия (0,4-1 мс) и следовыми потенциалами (следовая деполяризация 15-20 мс, следовая гиперполяризация – 40-60 мс), а значит, и самой большой лабильностью. В пределах данного типа выделяют четыре подтипа волокон: Аa, Аb, Аg, Аd, которые отличаются друг от друга не только морфо-функциональными особенностями (диаметр волокна и скорость проведения возбуждения по нему убывают в направлении от Аa к Аd, а продолжительность пика потенциала действия и следовых потенциалов, напротив, увеличивается в указанном направлении), но и тем, в состав каких нервов они входят. Так, например, волокна типа Аa обеспечивают эфферентную и афферентную иннервацию скелетных мышц, Аb – представляют собой чувствительные нервные волокна, проводящие в центральную нервную систему информацию от тактильных рецепторов кожи, а Аd – от некоторых температурных и болевых рецепторов кожи. Наконец, волокна подтипа Аg обеспечивают эфферентную иннервацию скелетных мышечных волокон, входящих в состав рецепторов скелетных мышц (т.н. интрафузальных мышечных волокон).
|
|
Волокна типа В, подобно волокнам типа А, мякотные, но характеризуются меньшим диаметром (1-3,5 мкм), меньшей скоростью проведения возбуждения (3-18 м/c), большей длительностью пика потенциала действия (1-2 мс), отсутствием следовой деполяризации после пика потенциала действия, но довольно продолжительной следовой гиперполяризацией (100-300 мс), а, следовательно, и меньшей лабильностью. Встречаются, как правило, в вегетативной нервной системе (преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна, постганглионарные парасимпатические волокна).
Волокна типа С являются безмякотными, самыми тонкими (диаметр 0,5-2 мкм), характеризуются самой большой по сравнению с другими типами продолжительностью пика потенциала действия (2 мс) и следовых потенциалов (следовая деполяризация 50-80 мс, следовая гиперполяризация – 300-1000 мс), а значит, и самой низкой лабильностью; скорость распространения возбуждения по ним также самая низкая по сравнению с другими типами волокон (0,5-3 м/с). Данный тип волокон встречается в вегетативной нервной системе (большинство постганглионарных симпатических волокон), а также некоторые чувствительные волокна, несущие в центральную нервную систему информацию от болевых и температурных рецепторов кожи, могут относиться к данному типу.
|
|
В связи с тем, что нерв состоит из большого количества волокон, которые отличаются своей пороговостью (возбудимостью), суммарная амплитуда потенциала действия нерва, в отличие от таковой каждого в отдельности нервного волокна, в определенных пределах зависит от силы раздражителя. В то же время при некоторой силе раздражителя, достаточной для возбуждения самых высокопороговых волокон нерва, достигается максимальный по амплитуде суммарный потенциал действия нерва и дальнейшее увеличение силы раздражителя на данный параметр уже не влияет.
Энергетические затраты в нервном волокне в момент проведения по нему нервного импульса незначительно (всего на 20-100%) превышают таковые в покое. В связи с этим нервные волокна характеризуются очень низкой утомляемостью: способны в течение, как минимум, 8 часов непрерывно проводить возбуждение.