Естественные популяции это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов.
Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Динамика популяций может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.
Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год).
Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно). Это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры он будет составлять 1,25 суток, для домашней мухи, для курицы - около 6000, для слона - 376000 суток.
В отличие от максимальной экологическая, или реализованная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.
Реализованная рождаемость - величина переменная, она зависит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени.
Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной или общей рождаемостью. Она выражается величиной DN/Dt.
Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время, на одну особь в популяции: DNn/NDt.
Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 человек появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 человек в год, а удельная - 0,08, или 8 %.
Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в час при 20 исходных.
Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени: DNm/Dt. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени), или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами или замерзли от холода и т. д.).
Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого составляют так называемые таблицы и кривые выживаемости - определяют, как смертность распределяется по возрастам.
Известно, что в природе редкий вид доживает до максимального возраста, поэтому величина максимальной продолжительности жизни не представляет большого интереса для эколога. Ее учитывают только как точку отсчета при популяционных исследованиях.
Максимальная продолжительность жизни у разных организмов различна. На этот счет можно привести довольно большое количество фактов длительности существования особей. Особенно высокая продолжительность жизни отмечена у растений, в частности среди древесных пород. В 1951 г. в Калифорнии, в опустыненном районе Белых гор, где выпадает всего 250 мм осадков в год, на высоте 3000 м обнаружили рощу из конусообразных деревьев высотой около 10 м- остистых сосен. Ученые определили, что возраст 17 деревьев превышал 4000 лет, а некоторые дожили до,4600-4800 лет. Чемпионом долголетия можно считать секвойюдендрон гигантскую, или Мамонтове дерево. Леса из нее произрастают на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Возраст этих деревьев высотой до 85 м оценивается в 3000-5000 лет.
У животных при большом варьировании продолжительности жизни можно отметить организмы, превышающие по этому показателю другие виды. Считается, что наиболее высокой продолжительностью жизни отличается гигантская слоновая черепаха из Индийского океана. Она может жить 200-300 лет. Большим долголетием отличаются крокодилы (до 300 лет) и отдельные виды рыб: щука, белуга (до 100 лет). Из крупных хищников дольше всех живут медведи (50 лет), львы (30 лет), леопарды, рыси и барсы (15-20 лет). Среди птиц пальма первенства принадлежит лебедям (150-170 лет), на втором месте попугаи (120-140 лет).
Установить общую закономерность при определении возраста организмов нелегко. Отмечено только, что низкоорганизованные древние животные - пресмыкающиеся и рыбы живут дольше более молодых в филогенетическом отношении млекопитающих. Человек и человекообразные обезьяны, например, в среднем живут 60-70 лет, гиббоны и капуцины 20-25 лет, мартышки и макаки -10-12 лет.
Примеры и дополнительная информация:
1. Наземные улитки из рода цепея всю жизнь проводят на участке в несколько десятков квадратных метров. Для них труднопреодолимы сухие пространства даже небольшой протяженности. Вид распадается на множество мелких популяций, которые развиваются только в достаточно влажных местообитаниях.
Волки, лоси, северные олени - подвижные крупные животные, активно передвигающиеся по территории с разнородными условиями. В пределах таких видов вычленяется меньшее число популяций, каждая из которых обычно связана с обширным пространством между какими-либо географическими границами.
У перелетных птиц и других мигрирующих животных популяции выделяются по местам их размножения. На зимовках могут скапливаться представители различных популяций.
2. Зайцы-беляки, обитающие в районе Верхоянска, отличаются от своих собратьев из популяций, населяющих районы Средней Волги, целым рядом особенностей. Например, у них разный состав пищи: южные грызут преимущественно лиственные породы, северные больше хвойные, ягодные кустарнички и травы. Из-за более грубых кормов у них вдвое больше длина слепой кишки. В северных популяциях сокращен период размножения, самки дают только один приплод за лето, а приволжские зайцы - два-три. Возрастной состав популяций разный.
3. Скорость расселения вида можно характеризовать средним расстоянием между местом рождения и местом размножения большинства членов популяции. Для ежа обыкновенного оно составляет в разных условиях от 200 до 1000 м, для крота -170 м, зайца беляка - 400 м, зайца-русака - 3 км, белки обыкновенной - 7 км, соболя - 19 км. Некоторые перелетные птицы могут размножаться за 1 -1,5 тыс. км от места рождения.
У растений распространяются семена, пыльца, споры.
За счет постоянно протекающего расселения молодых, а у некоторых видов - взрослых особей осуществляется связь различных популяций и освоение новых территорий.
4. Отношения особей внутри популяций могут быть очень разнообразными, от полной нейтральности до тесного семейного и группового образа жизни у разных видов.
Среди рыб глубоководных удильщиков существуют необычайные для позвоночных животных связи между самцами и самками по типу паразит - хозяин. Маленький самец сначала прикрепляется к телу взрослой самки зубами, а затем полностью прирастает к ней. Его челюсти, зубы, глаза и кишечник редуцируются, кровеносные сосуды соединяются с кровеносными сосудами самки, и он превращается в ее придаток. Сохраняются лишь собственные жабры и половая система. Карликовые самцы, паразитирующие на самках, встречаются также у некоторых донных беспозвоночных животных.
5. Шимпанзе живут в тропических лесах Африки группами до 28 особей и связаны сложными родственными отношениями. Один из самцов, обычно наиболее сильный и опытный, является вожаком, его слушаются все остальные. Положение особи в группе обычно определяется ее полом и возрастом. Устанавливается сложная система отношений соподчинения. Она проявляется в основном в распределении пищи. Шимпанзе - очень шумные, но мирные обезьяны. Проявления агрессии у них сравнительно редки. Мать долго заботится о детеныше, ей помогают его старшие братья и сестры. Взрослые часто проявляют устойчивые дружеские привязанности к кому-нибудь из группы, не обязательно того же положения. Шимпанзе стремится к обществу других. Он может покинуть свою группу и присоединиться к соседней.
Иногда шимпанзе охотятся поодиночке на животных среднего размера: мартышек, молодых антилоп и других. На дележ добычи собираются все, и практически каждый получает свою часть по эстафете от старших к младшим в соответствии со своим положением в группе.
6. Животные, ведущие оседлый образ жизни, как правило, осваивают определенные участки обитания, за пределы которых выходят сравнительно редко и всегда стремятся вернуться назад. «Свой» участок животные интенсивно обследуют и хорошо знают места кормежки, отдыха, укрытия, размещения запасов и т. п. На одном участке обитает или отдельная особь, или семья, или группа, чужие же особи изгоняются. Размеры и форма участков зависят от запасов корма, от количества и распределения убежищ, а также от особенностей сигнализации того или иного вида. Участки обитания имеют такие предельные размеры, при которых хозяева могут дать другим знать, что участок занят, и получать информацию о поведении соседей. Таким образом, члены популяции оказываются связанными друг с другом. Разделение территории может быть постоянным, но у большинства видов возникает или усиливается в период размножения.
7. Способы охраны участков обитания у разных животных различны. Некоторые виды, как, например, малый суслик, отвечают на вторжение чужаков прямой агрессией. Самцы и самки у них занимают отдельные участки, но охраняют лишь часть, а другую используют совместно с соседями. Они вступают в драку с нарушителями границ и прогоняют их. Так же поступают ящерицы ушастые круглоголовки, но у них участок, на котором находятся и самки, охраняют только самцы. Драки могут заменяться угрожающей позой, которой бывает достаточно, чтобы прогнать пришельца. Многие виды метят границы занимаемой территории пахучими веществами - мочой или выделениями специальных желез. У соболей эти железы расположены на подошвах, ног, у сурков - возле анального отверстия. У птиц распространена звуковая сигнализация. Весеннее пение самцов - это сигналы, что гнездовой участок занят.
8. У малого суслика при возрастании плотности популяции на границах уменьшившихся участков резко увеличивается число драк. Самки, постоянно находящиеся в агрессивном состоянии, почти перестают размножаться. На уменьшившихся участках суслики накапливают меньше жира, из-за этого возрастает доля погибающих во время спячки. В результате численность популяции на следующий год снижается.
9. Жуки короеды, как, например, большой лиственничный короед, издают запах, привлекающий других особей на ослабленное дерево. Совместное нападение жуков на дерево облегчает им его освоение. Дерево ослабевает и перестает выделять губительную для жуков смолу. Однако слишком сильного запаха своего вида жуки не выносят, и, когда плотность популяции оказывается чрезмерно высокой, часть короедов начинает покидать дерево. Этим предотвращается перенаселение, при котором личинкам не хватило бы луба для питания и развития.
10. В таежных лесах часты вспышки размножения бабочек сибирского шелкопряда, гусеницы которых оголяют хвойные деревья. В период подъема численности плодовитость самок более 300 яиц. Число гусениц на одно дерево пихты может достигать 20 тыс. В период наиболее высокой плотности популяции плодовитость самок, падает до 100 яиц, выживаемость личинок снижается в 2,5 раза, доля самцов увеличивается до 70 и более процентов и начинается разлет бабочек на большие расстояния, иногда более чем на 100 км. Среди мигрантов преобладают самки. Все эти изменения имеют прямую зависимость от плотности популяции.
11. Даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. По исследованиям, в некоторых заповедниках Африки, где насчитывалось по 2-3 животных на 250 га интервалы между родами у слоних составляли около 3 лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости - около 12 лет.
После ужесточения мер по охране этих животных численность их возросла до 6-7 на ту же площадь. Самки стали приносить детенышей раз в 5-6 лет, а молодые начали размножаться только в 18 лет.
12. Некоторые виды саранчи существуют в двух разных формах: одиночной и стадной. При изменении плотности популяции одна форма превращается в другую. Они отличаются внешне, а также по поведению настолько, что ранее их принимали за разные виды. В одиночной форме саранча живет оседло и питается умеренно. Стадная форма отличается прожорливостью, беспокойством и стремлением к перемене мест. Сначала саранча передвигается большими группами по земле, а после того, как окрылится, поднимается и летит огромными тучами на расстояния в сотни и тысячи километров от мест рождения. Тем самым снимается угроза перенаселенности этих мест.
Размеры стай перелетной саранчи фантастические, некоторые стаи достигали многих миллионов тонн веса. Улетевшая саранча чаще всего оседает в местах, неблагоприятных для размножения, и через некоторое время вся погибает. Нашествия стадной саранчи, таким образом, - это экологическая катастрофа не только для людей и посевов, но и для большей части самих насекомых, обреченных на гибель.
4.2. Взаимодействия между популяциями.
Виды, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в сложных многообразных взаимоотношениях. Поэтому ученые-экологи редко изучают популяционную динамику только одного вида и всегда уделяют много внимания взаимодействиям популяций разных видов.
Разные экологи выделяют неодинаковое количество основных типов взаимодействий между популяциями. Мы рассмотрим более развернутую схему взаимодействий между популяциями двух видов, как это представлено у Ю. Одума:
- нейтрализм - ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них;
- взаимное конкурентное подавление — обе популяции подавляют друг друга;
- конкуренция за общий ресурс - каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс;
- аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;
- паразитизм - одна популяция использует другую в качестве среды обитания или источника пищи;
- хищничество - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но, тем не менее, сама зависит от объекта нападения;
- комменсализм - одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично;
- протокооперация - обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны;
- мутуализм (mutuus – взаимный) - связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.
Конечно, не все эти взаимоотношения равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются реже, другие необязательны, третьи, такие как конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.
Конкуренция
Понятие конкуренция означает такое взаимодействие организмов, которое проявляется как взаимное угнетение между ними, вызванное сходными потребностями в ограниченном ресурсе, доступность которого уменьшается при росте численности конкурирующих организмов. Взаимодействие такого типа приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей.
Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Если же они относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может быть любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны. Это может быть ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, место для произрастания семян.
Конкуренция может быть непосредственной, например схватка за пищу, борьба за гнездовую территорию. Такой тип конкуренции носит название прямой или интерференционной конкуренции. В природе такая конкуренция особенно распространена среди прикрепленных животных и растений, населяющих скалистые берега. Однако в большинстве случаев конкурентная борьба внешне протекает совсем бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а через уменьшение пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни из них влияют на других опосредованно через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип конкуренции носит название косвенной или эксплуатационной конкуренции.
Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели экологов к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности были возведены в ранг законов.
Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г. Ф. Гаузе провел на них ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов (Paramecium Aurelia) и (Paramecium caudatum) хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. Aurelia начинала расти за счет P. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Этот период исчезновения одного из видов инфузорий длился около 20 дней.
Таким образом, Г. Ф. Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения (принцип конкурентного исключения), который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями, обычно, бывают, разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают на разных глубинах в одном водоеме и т. д.
В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва с течением времени вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.
В природе часто конкурирующие за пищу или пространство виды разделяются во времени. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток).
Закон Гаузе оказал существенное влияние на формирование экологической мысли первой половины XX в. В частности, он стимулировал интерес к разработке концепции экологической ниши.
Экологическую нишу можно определить как место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т.п.). Итак, экологическая ниша - это совокупность факторов среды, в которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе.
Хищничество
Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Если одно животное (реже растение) ловит, убивает и поедает другое животное, мы имеем дело с хищничеством.
Диапазон отношений типа хищник-жертва довольно широк. Видимо, эти отношения существуют в природе настолько долго, насколько долго существует сама жизнь. Эволюцию хищника нельзя оторвать от эволюции жертвы и наоборот. Соучастники этих взаимоотношений не могут отстать в эволюции один от другого, потому что это чревато вымиранием, как хищника, так и жертвы. Хищники, эволюционируя, вырабатывали множественные уловки, чтобы воздействовать на жертву. Жертва, в свою очередь, не оставалась в долгу и развивала специфические средства защиты. Все эти ухищрения необходимы и тому, и другому для поддержания процесса прогрессивной эволюции. Разнообразие приемов нападения у хищников и средств защиты у жертв приводит к тому, что добывание пищи и бегство от хищников представляют собой два основных вида активности организмов, приводящих к формированию их особых признаков, которые в перспективе естественный отбор закрепляет как положительные реакции вида.
В целом эволюция жертвы протекает в направлении трудноуловимости и трудноусвояемости для хищников. Хищники же эволюционируют в сторону повышения эффективности охоты и усвояемости своей жертвы.
Хищники - важное звено в пищевой цепи экосистемы. Наличие их способствует направлению естественного отбора травоядных животных, обеспечивает раннее развитие копытных (некоторые виды антилоп уже спустя 5 мин после рождения вполне самостоятельно передвигаются). В первую очередь хищники уничтожают слабых и больных животных, что особенно важно для малочисленных популяций, находящихся на грани выживания. Человек оказывает регулярное воздействие на хищников путем прямого отстрела и опосредованно. Например, путем выжигания саванн уменьшается численность антилоп, что, в свою очередь, вызывает уменьшение числа хищников.
Эволюцию хищника нельзя оторвать от эволюции жертвы и наоборот. Соучастники этих взаимоотношений не могут отстать в эволюции один от другого, потому что это чревато вымиранием как хищника, так и жертвы. Хищники, эволюционируя, вырабатывали множественные уловки, чтобы воздействовать на жертву. Жертва, в свою очередь, не оставалась в долгу и развивала специфические средства защиты. Все эти ухищрения необходимы и тому, и другому для поддержания процесса прогрессивной эволюции. Разнообразие приемов нападения у хищников и средств защиты у жертв, приводит к тому, что добывание пищи и бегство от хищников представляют собой два основных вида активности организмов, приводящих к формированию их особых признаков, которые в перспективе естественный отбор закрепляет как положительные реакции вида.
Хищниками могут быть различные организмы - от простейших, до сложноорганизованных. Это львы и волки, пожирающие свою жертву, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, это различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями. Если хищник поедает растения, он называется растительноядным. При этом хищник не умервщляет жертву, а довольствуется лишь поеданием какой-либо ее части. Примером может служить колорадский жук, питающийся культурным картофелем. Всеядные хищники питаются как животной, так и растительной пищей. Существует несколько классификаций хищников. Наиболее проста таксономическая классификация - деление на настоящих хищников (поедают животных) и растительноядных (питаются только растениями). Кроме того, среди всеядных можно различать хищников, питающихся животными ослабленными, больными и старыми, но оставляющими в неприкосновенности особи, способные к размножению. Такие действия хищников идут на пользу популяции, которая в результате выбраковки неполноценных особей избавляется от балласта. В то же время существуют хищники, питающиеся особями всех возрастных групп без разбора. Такой тип хищничества нарушает потенциал роста популяции жертвы и может повредить ей.
Можно привести следующую функциональную классификацию хищников:
• истинные хищники, убивающие свою жертву сразу при нападении на нее и в большинстве случаев поедают жертву целиком. Это львы, орлы, божьи коровки, кита многие другие;
• хищники с пастбищным типом питания. Это крупные млекопитающие — зебры, антилопы, козы, крупный рогатый скот. Как правило, они используют только часть своей жертвы;
• паразиты - хищники, также поедающие только часть же;
вы, но нападающие в течение жизни только на одну особь или на очень малое их количество. Это различные ленточные черви, вирусы, ржавчинные грибы, тли;
• паразитоиды-насекомые, откладывающие яйца либо в к других насекомых (на ранних стадиях развития последих), либо на его поверхность. Личинки паразитоидов, вылупившиеся из яиц, развиваются внутри или на теле хозяина, который обычно не достиг взрослого состояния. Паразитоид вызывает неизбежную гибель хозяина, так как по мере своего развития личинка паразитоида целиком съедает его.
Исследуя динамику популяций хищника и жертвы, экологи установили, что в природе колебания их численностей в некоторых случаях можно представить в виде взаимосвязанных циклов. Классический пример - колебание численности американского зайца-беляка в бореальных лесах Канады, которое соответствует колебанию численности ряда хищников, таких как рысь. Раз в 9-10 лет наблюдается подъем и спад численности зайца и соответственно рыси. Когда численность популяции зайца достигает максимума, также увеличивается вследствие изобилия добычи численность популяции рыси. Как только численность зайца падает из-за перенаселенности, болезней либо недостатка корма, гибнет от голода и рысь. Затем при избытке пищи и малом количестве хищников зайцы снова начинают размножаться. Таким образом, периодические колебания численности зайца-беляка вызывают похожие изменения численности рыси, причем хищники следуют за колебаниями численности зайца, а не вызывают их.
ЭТО ИНТЕРЕСНО:
ПОРЯДОК САРРАЦЕНИЕВЫЕ.