Одна из проблем, с которой непосредственно связана с проблемой инстинкта и научения, есть проблема внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.
Что известно о мотивации как движущем факторе инстинктивного поведения?
Во-первых, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.
Долгое время считалось, что инстинктивные действия определяются внутренними («загадочными») причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов. При этом мистический, телеологический подход (ТЕЛЕОЛОГИЯ (греч. telos - завершение, цель; teleos - достигший цели и logos - учение) - учение о целесообразности как характеристике отдельных объектов или процессов и бытия в целом) основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивались вплоть до нашего века.
Постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В.М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т.е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного (в отличие от самой первой теории), оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. ТО ЕСТЬ ЛЮБОЙ ОРГАНИЗМ СТРЕМИТСЯ К ГОМЕОСТАТИЧЕСКОМУ СОСТОЯНИЮ. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов.
Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.
Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы (“внутренние”, или “биологические, часы”), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом “внутренних часов”, синхронизированных с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общие мотивы инстинктивного поведения определяются самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, “циркадный” ритм).
Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.
“Внутренние часы” необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому - ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.
В своей основе поведение внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.
Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Эндогенная активность не существует ни “сама по себе”, ни “сама для себя”: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в прениспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций (“в случае чего - все готово”). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.
Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т.д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой “врожденных пусковых механизмов”. Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к “пусковой ситуации”). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие “блокировки”. Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.
Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая “фильтрующая” функция, выражающаяся в специфической преадаптационной “готовности” воспринимать такие раздражители.
Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает “выход наружу”, т.е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.
Таким образом, под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к “пусковой ситуации”: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.
Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название “ключевых раздражителей”, поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точнее, определенными инстинктивными движениями. В описанном поведении курицы это будут определенные общие признаки, свойственные всем ее наземным врагам.
Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражителей (их называют также “пусковыми раздражителями”) различают также настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порог раздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а также направляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждении таксисов. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки (“просто” форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т.д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию.
Важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым “супероптимальным” реакциям, когда животное “преувеличенно”, сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором “сгущены краски”.
Можно сказать, что ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемую животным общую ситуацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.
Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов - ключевым раздражителям.
Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя “вовне”, врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же “вовнутрь”, они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия “блокировки”, растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.
Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм - именно как саморегулирующаяся система - нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.