Классификация/иерархия экологических систем
В предыдущих разделах была решена задача выделения элементарной природной структурной единицы. Ею как следует из разделов 2.2.1 и 2.2.2 является экологическая система. В разделе 2.2.3 представлена информация о строении и функционировании экологических систем. В настоящем разделе предполагается осветить вопрос определения уровня биотического наполнения экологических систем и уровня масштабности экологических систем в порядке их укрупнения вплоть до глобальной, каковой является биосфера.
Уровни организации биосистем
Уровнем организации собственно экологических систем, которые рассматривают некий уровень организации биосистемы в окружающей их не биологической среде, а за ее пределами, то есть в абиотической среде, является уровень отдельно взятого организма или особи. Но отдельно взятая особь, рассматриваемая в окружающей её абиотической среде, не может рассматриваться как экологическая система, поскольку {такое выделение/ такая совокупность}, не обладает необходимыми идентификационными признаками, присущими экологическим системам (см. раздел 2.2.2).
Популяция особей одного вида, занимающая на протяжении длительного времени определенную территорию, именуемую стацией, способная давать плодовитое потомство, по всем признакам может называться экологической системой. Однако, трудно себе представить, что в реальных экосистемах зооценоз был бы представлен популяцией лишь одного вида животных. Как правило биотическая составляющая экологических систем объединяет большое число различных видов живых организмов, именуемых сообществом или биоценозом. Конкретный состав, включенных в экосистему видов живых организмов, всегда является результатом длительного исторического эволюционного (формирования) процесса отбора. В составе того или иного {сообщества/биоценоза) могут встречаться самые разнообразные популяции растительных и животных организмов, размеры которых могут варьироваться в очень широком диапазоне.
Так, размеры растений могут варьироваться от микроскопических одноклеточных плавающих растений, известных как фитопланктон, до самых больших из всех живых организмов – деревьев секвойя, произрастающих в западной части Северной Америки. Размеры животных могут изменяться от мельчайшего плавающего зоопланктона до четырехметрового африканского слона и 30-метрового голубого кита.[лекция 2 Кудинов Ю.Л. ]
Сумма{особей/организмов} i-го вида образует популяцию {особей/организмов} i-го вида. Место её обитания есть стация, представляющая собой абиотическую среду.
Таким образом: - «Популяция + Стация =
Первая экологическая система надорганизменного уровня».
Такого уровня экологические системы
изучает популяционная экология или демэкология.
Сумма/объединение N популяций {особей/организмов} i-го вида (N – число различных по видовому признаку популяций) образует {сообщество/биоценоз} живых организмов. Место обитания {сообщества/биоценоза} есть биотоп, представляющий собой абиотическую среду, как правило видоизмененную жизнедеятельностью {сообщества/биоценоза}.
Таким образом: - «{Сообщество/Биоценоз} + Биотоп =
(как бы) Вторая экологическая система надорганизменного уровня,
а на самом деле та «Классическая экологическая система»,
собственно экологическая система в узком смысле этого термина,
та самая первоячейка природной среды»
Такого уровня экологические системы
изучает синэкология или биоценология
Биогеценоз
Параллельно с развитием понятия «экосистема» в первой половине 20 в. в экологии сформировалось учение о биогеоценозах. Термин биогеоценоз (от греч. bios -- жизнь, ge -- земля, koinos -- общий) предложил советский ученый Владимир Николаевич Сукачёв (1880--1967). Известна следующая, широко цитируемая его формулировка биогеоценоза.
«Участок земной поверхности, на известном протяжении однородный по горным породам, по влаге, по атмосферным явлениям, по почве, по растительности и животному миру и характеризующемуся одинаковой на этом протяжении формой взаимодействия между этими элементами географического комплекса... нередко называют малоудачным термином - элементарным ландшафтом... целесообразно, мне кажется, применить... к этому элементарному участку земной поверхности выражение «геоценоз»... по аналогии с выражением биологов: «биоценоз», «фитоценоз» и «зооценоз». Для того чтобы подчеркнуть роль биоценоза в жизни этого целого комплекса, еще лучше назвать его биогеоценозом» [ Сукачев В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии «Советская ботаника», № 1–3: 5—17. Цит. по: Избранные труды. Т. 1. 1972. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Наука. Л.: 201–213]
Таким образом, биогеоценоз -- это совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. То есть биогеоценоз, как и экосистема, представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания. При этом важной его особенностью является то, что он связан с определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз -- это один из вариантов наземной экосистемы.
Иначе говоря, любой биогеоценоз - это экосистема, но не любая экосистема - биогеоценоз.
Еще раз, в чем отличие биогеоценоза от экосистемы?
Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества -- фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте -- экосистема, но не биогеоценоз. Текущий ручей -- экосистема, но не биогеоценоз. Точно так же только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, тропическом лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.
Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоценоза. Таким образом, повторимся, экосистема -- образование более общее, безранговое.
Биогеоценоз же ограничен границами растительного сообщества -- фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов.
Биогеоценоз - это частный случай крупной экосистемы, охватывающий, как правило, значительную территорию, предполагающий обязательное наличие в качестве основного звена растительности, то есть фитоценоза, обеспечивающего данную экосистему поступлением первичной энергии (информации). Ввиду подобной энергетической автономности биогеоценоз теоретически бессмертен, в отличие, например, от гниющего поваленного дерева, экосистема которого гибнет после того, как будет израсходована вся энергия, накопленная в дереве за время жизни, а само дерево превратится в компоненты гумуса (плодородного слоя почвы).
Признаки разделения экосистем. Экотон.
Каждая экосистема, экосистема в узком значении этого термина, может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота, и т.д.). В общем случае экосистемы разграничивают по одному из следующих признаков: - физиономическому, таксономическому или экологическому.
На основе физиономических признаков можно выделить площади с растительностью сходной по облику, если на них сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфологических типов и одинакового сезонного развития. Таксономические критерии базируются на численно преобладающих одиночных видах или на некоторой совокупности видов, которые называются характерными. При использовании экологических признаков экосистемы разграничиваются по элементам абиотической среды, например, по рельефу, видовому разнообразию, физико-химическим и трофическим условиям и т.п.
Как большие, так и малые экосистемы обычно не имеют четких границ. Переходная зона между двумя смежными экосистемами называется экотоном. Экотон включает в себя представителей видов растений, животных и деструкторов обеих смежных экосистем.
Нужно заметить, что трудности с разграничением/выделением экологических систем возникают при постановке и проведении достаточно специальных научных исследований. При укрупненном взгляде на природную среду задача разграничения экологических систем решается достаточно наглядно. Так, всё великое множество разновеликих и разнотипных экологических систем выдающийся американский эколог Юджин Одум [ ] предложил классифицировать следующим образом (рис. 2.2)
Рис 2.2 Основные типы природных экосистем
(в основу классификации положены признаки: для наземных экосистем – тип растительности, для пресноводных – физические свойства воды и др.)