С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.
Опорная функция нейроглии.Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.
Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.
Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК.
Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток. Шваннов-ские клетки выделяли ацетилхолин в хронически денервированных ске-летных мышцах и усиленно освобождали ГАМК в симпатических и спи-нальных ганглиях в условиях повышения концентрации калия в наружной среде. Пока еще не выяснили возможность секреции ими в нормальных условиях.
Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии де-лятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорас-тать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани – белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.
Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. Из-за недостаточной изученности проблемы широкие обобщения по этому вопросу пока преждевременны. Непонятна и роль глиальных клеток в формировании синапсов. В целом ряде экспериментов показана возможность формирования синапсов без присутствия в них клеток глии.
Трофическая функция глиальных клеток. Несмотря на привлекательность идеи о снабжении питательными веществами нейронов клетками глии, она не имеет до сих пор прямого экспериментального подтверждения. Экспериментально подтверждена гипотеза о необходимости глиальных клеток для синтеза медиаторов в опытах на культуре диссоциированных нервных клеток симпатических и спинальных ганглиев. В отсутствие клеток-сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина. Этот эффект не является специфическим. Например, фибробласты аналогичным образом влияют на содержание медиаторов в нейронах.
11)Общее представление о строении и функциональные роли рецепторов
Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).
12)Классификация сенсорных рецепторов
Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).
Рецепторы подразделяют, кроме того, на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и пропри-орецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.
По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.
13)Строение,классификация и функциональная роль синапсов
и́напс[1] (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
химические;
электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
периферические
нервно-мышечные
нейросекреторные (аксо-вазальные)
рецепторно-нейрональные
центральные
аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
аксо-соматические — с телами нейронов;
аксо-аксональные — между аксонами;
дендро-дендритические — между дендритами;
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
холинергические, содержащие ацетилхолин;
пуринергические, содержащие пурины;
пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия:
возбуждающие
тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Функция
В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.
14)Общее представление о закономерностях развития нервной системы в онтогенезе человека
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эк-тодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная, или мозговая, борозда (медуллярный желобок). Она постепенно углубляется, края ее сближаются, образуя нервную, или мозговую, трубку. В трубке герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (экто-дермальном) зародышевом листке снаружи, оказывается внутри.
Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.
В дальнейшем (на 6 нед) передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей (рис. 2.1), из которых в последующем и происходит формирование головного мозга (рис. 2.2), при этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из первичного переднего мозгового пузыря, выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь, или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полушария, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признается первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и три рога, при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования главным образом структур промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела. Один из них — задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus). Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).
В процессе дифференциации зародышевых (герминативных) клеток, составляющих внутренний слой медуллярной трубки, часть их, проходя стадию нейробласта, превращается в нейроциты (нейроны) — зрелые нервные клетки. Другая часть зародышевых клеток, пройдя определенные стадии созревания, трансформируется в зрелые глиальные элементы (астроциты, олигодендроци-ты, эпендимоциты).
К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается, и если нервная ткань в процессе онтогенеза развивается нормально, в последующем не возникает опухолей, состоящих из нейронов. Глиальные же клетки во всех стадиях своего развития способны к митотическому делению, и в течение жизни человека в мозге его могут быть обнаружены глиальные элементы разной степени зрелости. Из подвергшихся мутации глиальных клеток возможно формирование опухолей практически в любом возрасте человека. Это истинные мозговые опухоли, известные как глиальные опухоли, или глиомы. В зависимости от степени зрелости составляющих их глиальных клеток глиомы могут дифференцироваться на незрелые (злокачественные) и зрелые (доброкачественные).
В мозговых желудочках главным образом железистыми клетками сосудистых ворсинчатых (хориоидальных) сплетений осуществляется секреция цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) или ликвора. Другим источником продукции ЦСЖ признаются эпителиальные клетки и клетки интерстициальной соединительной ткани, также находящиеся в желудочках мозга. Полости мозговых пузырей, трансформируясь в желудочки мозга, сохраняют связи друг с другом, при этом парные боковые желудочки соединяются с непарным 111 мозговым желудочком через межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). III мозговой желудочек через водопровод мозга (aqueductus cerebri, сильвиев водопровод) соединяется с образующимся из полости ромбовидного мозга IV мозговым желудочком.
К 8 нед развития плода возникает переполнение ЦСЖ желудочковой системы формирующегося мозга, т.е. появляется тенденция к развитию внутренней гидроцефалии, при этом в желудочковой системе повышается давление ЦСЖ, что способствует раскрытию апертур (отверстий) IV мозгового желудочка — непарной срединной апертуры (отверстие Мажанди) и парной латеральной апертуры (отверстие Люшки). После раскрытия этих апертур ЦСЖ получает возможность выхода в мозжечково-мозговую (большую) цистерну и боковые цистерны моста, при этом давление ЦСЖ в желудочках головного мозга нормализуется, а центральный канал спинного мозга, формирующегося из той части нервной трубки, которая не участвовала в развитии мозговых пузырей, постепенно запустевает и редуцируется.
15)Основные этапы эмбриогенеза нервной системы
Вся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной (спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от головного к хвостовому концу тела. Образование медуллярной (нервной) трубки начинается, как это уже описывалось на соответствующем месте, приблизительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на головном и хвостовом концах. На обоих концах медуллярная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним нейропором (neuroporus anterior et posterior). Замыкание медуллярной трубки происходит приблизительно таким же образом, как и у птиц и земноводных. Края медуллярной пластинки начинают приподниматься вместе с прилежащей областью поверхностной эктодермы над уровнем спинной стороны зародыша. Медуллярная пластинка утолщается и, благодаря приподниманию ее краев, образующихся в результате относительно более быстрого роста клеток медуллярной пластинки, в пластинке возникает борозда, выпуклость которой, обращена дорсально; эта борозда постепенно все более углубляется. Края медуллярной пластинки вместе с прилежащей тонкой эктодермой сближаются по средней линии и, наконец, срастаются; медуллярная пластинка таким образом замыкается в виде медуллярной трубки. Одновременно над ней срастаются и обособляются от нее края поверхностной кожной эктодермы, в связи с чем медуллярная трубка оказывается перекрытой поверхностной эктодермой. Еще перед закрытием пластинки из верхних краев медуллярной трубки по обеим сторонам вырастают две латеральные клеточные полосы, так называемые ганглиевые (узловые) полоски, которые несколько позже сегментируются и дают начало для закладки межпозвоночных (спинных) узлов. В этой фазе развития закладка медуллярной трубки, имеющая сначала один слой, состоит уже из нескольких слоев клеток. Ее каудальный конец доходит до так называемого хвостового бугорка, из которого ткань медуллярной трубки впоследствии вырастает также и в каудальном направлении. Задний нейропор в конце четвертой недели закрывается и вскоре полностью исчезает. Краниальный (головной) конец медуллярной трубки мешкообразно расширен и сначала открывается широкой щелью, называемой передним нейропором, обращенным дорсально. Передний нейропор также постепенно закрывается, приблизительно к концу четвертой недели. Мешкообразное расширение краниального конца медуллярной трубки представляет собой примитивную (первичную) закладку мозга. Очень скоро на этой расширенной части трубки, в результате расчленения мозговой закладки на три отдела, обозначаются три первичных мозговых пузыря (prosencephalon- передний, mesencephalon - средний и rhombencephalon - задний). Остаток медуллярной трубки представляет собой зачаток спинного мозга (medulla spinalis). При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают два вида клеточных элементов - нервные элементы (невробласты) и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых отделах медулярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются относительно тонкими. Оболочки центральной нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки (pia mater et arachnoidea - мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и. из мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura mater - твердой мозговой оболочки). Стенка медуллярной трубки, как в области закладки головного мозга, так и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцированных и хорошо ограниченных. Впоследствии (в течение четвертой недели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток, а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняется связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благодаря чему ткань приобретает губчатое строение (myelospongium).Дифференциация происходит в двух направлениях. Некоторые из клеток преобразуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невробласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгиобластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астроциты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки). На шестой неделе боковые стенки медуллярной трубки становятся явно многослойными и более толстыми, чем вентральная и дорсальная стенки. На этих стенках (на их поперечных разрезах) видно, что клетки в них располагаются более или менее радиально, образуя три сравнительно легко различимых слоя. На внутренней и наружной поверхности стенка медуллярной трубки покрыта мембрановидным образованием (membrana limitans externa et interna). На внутренней пограничной мембране лежит слой сравнительно крупных клеток, имеющих ядро и отростки, идущие к наружной поверхности. Этот слой является закладкой эпендимного покрова, выстилающего канал спинного мозга и мозговые полости, в связи с чем он называется эпендимным слоем. Средний слой образуют вытянутые и радиально расположенные клетки с продольными радиальными отростками и хорощо различимыми ядрами. Этот слой называется покровным, оболочечным слоем. Наконец, поверхностный слой, находящийся под наружной пограничной мембраной, состоит не из клеточных элементов, а из отростков нервных клеток, располагающихся в оболочечном слое. Этот слой носит название краевого слоя. Из оболочечного слоя дифференцируется серое вещество центральной нервной системы, причем как его нервные элементы, так и опорные клетки (невроглия). В эпендимном слое наблюдается значительное количество митозов, что свидетельствует об интенсивной пролиферационной активности данного слоя. Из него посредством деления происходит также дополнение клеток оболочечного слоя. Невробласты оболочечного слоя медуллярной трубки в области будущего головного мозга и спинного мозга из первоначальных аполярных эктодермальных клеток преобразуются в биполярные клетки, причем у двигательных (моторных) элементов один из отростков активно вырастает из клетки и выходит из области будущей центральной нервной системы в виде закладки эфферентного аксона (неврита). Уже очень скоро в его цитоплазме при помощи импрегнирующих методов и специальных окрасок можно доказать наличие неврофибрилл, вещества Ниссла и митохондрий. Клеточное тело (нейроцит, пиренофор) большинства таких двигательных, эфферентных невронов приобретает мультиполярный характер со звездчатой формой, поскольку из него вырастают обычно несколько небольших отростков (дендритов). Афферентные невроны закладываются из невробластов, которые располагаются между клетками узловой пластинки. Из нее путем сегментации, соответствующей метамерическому распределению первых сегментов, образуются зачатки спинномозговых узлов, а в краниальной части (в заднем мозговом пузыре) из продолжения узловой пластинки закладываются также ядра мозговых нервов, которые, однако, не имеют правильной сегментации. Из невробластов узловой пластинки дифференцируются узловые клетки, которые сначала также имеют выраженно биполярный характер. Однако несколько позже, в результате вторичного сближения обоих отростков, а затем и объединения их зачатков в единый отросток, клетки приобретают ложный униполярный (псевдополярный) характер. У узловых клеток более краниальных узлов биполярность клеток сохраняется хотя бы отчасти. Затем афферентный отросток как составной компонент чувствительного пути направляется в задние корешки будущего спинного мозга, в то время как вторая часть отростка. разветвленного в виде буквы Т, идет на периферию и образует чувствительную часть спинномозгового (или мозгового) нерва, прилегая при этом к невритам эфферентных невронов(к двигательной части нерва). В обоих случаях отростки невробластов вырастают активно из первоначально безотростковой (аполярной) клетки и вступают в тесный контакт с отростками соседних или последующих клеток нервного пути. Из длинных отростков, простирающихся от собственного тела клетки (невроцита) на большие расстояния, в результате соединения нескольких отростков возникают пучки нервных волокон, проходящие как в белом веществе центральной нервной системы (у более коротких путей), так и идущие с периферии в центральную нервную систему и, наоборот, из нее на периферию в виде так называемых периферических нервов. На своем протяжении в белом веществе и на периферии они покрыты особыми оболочками - миэлиновой, иногда и шванновской оболочкой, называемой также неврилеммой (у периферических волокон). Неврилемма, или шванновская оболочка, берет начало из особых шванновских клеток, которые дифференцируются из клеток узловой полоски, а отчасти, возможно, также и из клеток (спонгиобластов) медуллярной трубки; на поверхности волокна неврилемма образует тонкий клеточный плазматический слой. Миэлиновая оболочка окружает непосредственно аксоны (осевые цилиндры) нервных волокон. В соответствии с данными последних электронномикроскопических исследований, вещество миэлина распределяется в виде тонких концентрических дощечек, являющихся продуктом жизнедеятельности шванновских клеток. Миэлинизация не наступает одновременно во всех отделах нервной системы, она происходит постепенно, в различных областях в разное время. Некоторые нервные волокна покрываются миэлиновой оболочкой только после рождения плода. Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сателлитных клеток нервных узлов. Некоторые из этих спонгиобластов, которые сначала также не имеют отростков, способны мигрировать и, по всей вероятности, как между ними и глийными макрофагами, так между этими спонгиобластами и глийными макрофагами, а также между ними и фиксированными невроглийными клетками и даже невробластами существуют близкие дифференциальные взаимоотношения. Спонгиобласты сначала располагаются в закладке медуллярной трубки, только во внутреннем (эпендимном) слое. Вскоре из них на противоположных полюсах начинают вырастать отростки, один из которых короток и направляется в просвет медуллярной трубки (в будущий спинномозговой канал), а второй значительно удлиняется и распространяется радиально вплоть до краевого слоя под поверхность. Некоторые из этих клеток имеют эпителиевидную организацию и приобретают, в общем, цилиндрическую форму; эти клетки выстилают центральный канал спинного мозга и мозговые полости в виде эпендимной выстилки. Их первоначально длинный отросток при этом сокращается. Многие иные клетки, однако, обособляются от эпендимного слоя, их первоначально длинные отростки сокращаются, и клетки входят в состав оболочечного слоя, давая здесь начало возникновению различных видов невроглийных клеток (плазматические и фибриллярные астроциты, или макроглия, олигодендроглийные клетки и, по всей вероятности, так называемая микроглия, элементы которой обладают фагоцитарной активностью и способны совершать амебовидные движения). Из клеток невроглии в зависимости от обстоятельств могут возникать глийные макрофаги, фагоцитарные элементы, которые (в соответствии с данными наших исследований) могут развиваться также из астроцитов. Вопрос происхождения микроглий до сих пор еще не решен окончательно. Некоторые авторы считают, что микроглия является тканью мезенхимного происхождения (особенно в связи с ее фагоцитарной активностью); мы, на основании наших исследований, склонны считать, что этот вид глии берет начало из единой эктодермальной закладки. Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки, которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или шванновскую оболочку.
16)Общее представление и сравнительная характеристика систем спинно- и черепно-мозговых нервов
Черепно-мозговыми нервами называют периферические нервы, которые берут свое начало из отделов головного мозга, а ядра этих нервов заложены в стволе мозга (среднем мозге, мосте и мозжечке).
Спинномозговые нервы (nn. spinales) представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга — заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 133). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят, делясь на три или четыре ветви: переднюю, заднюю, менингеальную белую соединительные ветви; последние соединяются с узлами симпатического ствола. У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц,кожи и костей.
1.Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками: передним и задним. Черепные нервы в большинстве имеют один корешок.
2. спинномозговые нервы содержат, чувствительны, двигательные и вегетативные волокна, то есть имеют одинаковый состав. В черепных нервах преобладает один тип волокон, другие же либо недоразвиты, либо отсутствуют.
3. в черепных нервах также как и в спинномозговых чувствительные и вегетативные волокна имеют периферические ганглии.
4. в спинном мозге двигательные ядра находятся в передних рогах серого вещества, чувствительные – задних, вегетативные – боковых, в головном мозге в области ромбовидной ямки нервная трубка разворачивается таким образом, что ее задние части ложатся по бокам от передних, таким образом, ромбовидной ямки двигательные в медиальной, чувствительные в латеральной, а вегетативные между ними. Все нервы обозначаются номерами и последовательно строятся от переднего к заднему.
Обонятельный нерв (nervus olfactorius) нерв промежуточного мозга, он является мозговым трактом, так как обонятельный эпителий развивается как вырост конечного мозга и содержит настоящие нервные клетки. Таким образом, обонятельный нерв это нерв конечного мозга, обонятельные нити, идущие от обонятельного эпителия к обонятельным луковицам можно считать обонятельным нервом. Он иннервирует обонятельный эпителий, чувствительный по функции.
(n. opticus) зрительный нерв – мозговой тракт, поскольку сетчатка глаза развивается как вырост промежуточного мозга. Ганглиозные биполярные и зрительные – три слоя нейронов. Самый наружный слой – зрительные клетки. Периферические отростки зрительных нервов образуют палочки и колбочки, служащие для восприятия световых раздражений. Центральные отростки этих клеток идут к следующему слою – биполярным клеткам, синаптируют с ними. Биполярные клетки синаптируют с последним слоем клеток – ганлиозными клетками. Отростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Зрительные нервы выходят из глазниц в мозговую полость и на основании мозга образуют зрительный перекрест, от перекреста отходят зрительные тракты, зрительный перекрест частичный перекрещиваются только медиальные волокна. Содержат волокна от латеральной стороны соответствующего глаза, и медиальной стороны противоположного – каждый зрительный тракт. У большинства животных зрительных тракт полный, а у человека и приматов – частичный, так как связан с объемным зрением, которое достигается тем, что оба глаза видят одно и тоже, но под другим углом. Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга и его волокна оканчиваются частично в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса, а другой частью в верхнем холмике четверохолмия. От латерального коленчатого тела волокна идут к зрительной зоне коры больших полушарий затылочной области.
17)Общий план строения спинного мозга.Основные ядра и проводящие пути спинного мозга
Спинной мозг (medulla spinalis), расположенный в позвоночном канале, разделен на две половины. На его боковых поверхностях симметрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эфферентные) корешки спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. В пределах спинного мозга выделяют сегменты шейные (I - VIII), грудные (I - XII), поясничные (I - V), крестцовые (I - V) и копчиковые (I-III). Длина спинного мозга в среднем 45 см у мужчин и 41 -42 см у женщин, масса 34 -38 г (рис. 215). На поперечном разрезе спинного мозга видно расположенное внутри серое вещество и окружающее его со всех сторон белое вещество (рис. 216). В сером веществе различают передние, задние, а в грудном (от I грудного до II - III поясничного сегментов) и боковые столбы. На поперечном разрезе видны одноименные рога. В передних столбах (передних рогах) серого вещества залегают двигательные нейроны, образующие ядра, являющиеся двигательными соматическими центрами. Их аксоны выходят в составе передних корешков, а затем спинномозговых нервов и направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы. В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, выше и ниже лежащих сегментов, т, е. связывают афферентные не