Минеральные элементы накапливаются в слоевище лишайника в весьма значительных количествах. Так, в напочвенном лишайнике Diploschistes scruposus содержание цинка в слоевище достигает 9,3 % сухой массы. Высокое содержание в лишайниках серы, свинца, олова, кадмия, железа, кальция, натрия, алюминия, хлора и других элементов, количественный и качественный состав которых зависит от их природных источников и обусловливается межвидовым варьированием. У лишайников, произрастающих на марганцевых и железных рудах, обнаружены различные типы кристаллов марганца, сопоставление которых с кристаллами синтетического оксалата марганца показало их рентгеноструктурную идентичность. Есть сведения, что лишайники поглощают уран. Биологическое знамение повышенного содержания минеральных элементов у лишайников не изучено.
Важное значение в их питании имеет азот. У видов, имеющих в качестве фикобионта зеленые водоросли, этот элемент поступает из водных растворов при пропитывании слоевища водой. Не исключено, что часть азота лишайники берут непосредственно из субстрата почвы, коры деревьев и т. д. Виды, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (Nostoc), способны фиксировать и атмосферный азот. Как показано в опытах с симбиотической ассоциацией Anthoceros—Nostoc он превращается в аммоний, а затем в влутамин и глутамат при участии глутаминсинтетазы и глутаматсинтетазы. Показательно, что в сравнении ко свободноживущими культурами Nostoc выделенные из симбиотической ассоциации цианобактерии ассимилируют лишь небольшую часть (20 %) аммония, образуемого из фиксированного азота. Непосредственно в симбиотической ассоциации около 90 % этого аммония поступает в ткани Anthoceros.
Лишайники обычно произрастают на бедных азотом субстратах. Фиксированный водорослью, этот элемент в своем большинстве направляется грибу, который, как полагают, усваивает и распределяет азотистые соединения. Лишайник Peltigera aphthosa, имеющий два фотосинтезирующих симбионта, имеет определенные преимущества в освоении обитаний с низкой освещенностью. У Peltigera aphthosa основной фотосинтезирующий партнер — Соссоmуха, выделяющий рибитол, а мембранный потенциал мало отличается от свободноживущей водоросли, не выделяющей рибитол. Фиксированный Соссоmуха СО2 выделяется в виде рибитола, который служит основным источником питания микобионта. Второй симбионт — Nostoc также фотосинтетически активен. Цефалодии лишайника, т. е. выросты различной формы, содержащие Nostoc, выделяют СО2; среди первичных продуктов фиксации СО2 преобладает ФГК. Изолированные же цефалодии мало выделяют фиксированного СО2. После изоляции цефалодии фиксируют N2 в течение нескольких дней, но менее интенсивно, чем без нарушения связи с талломом. Внутри основного таллома поглощенный N2 распределяется между Соссотуха и гифами гриба. В темноте изолированные цефалодии поглощают N2 и восстанавливают С2Н2 дольше, чем свободноживущий фикобионт.
Лишайники способны накапливать в своем слоевище и радиоактивные элементы, причем в количествах, губительных для высших растений.
Исследования азотного обмена у лишайников связаны с целым рядом трудностей, так как из-за экологических стрессов они весьма экономно относятся к питательным веществам. Поглощают их лишайники всеми доступными способами, но метаболизируют крайне медленно. Поэтому активность большинства ферментов у лишайников низка. И. А. Шапиро при изучении способности восстанавливать нитраты установил, что нитратредуктаза индуцируется у них лишь после инкубации на растворе нитрата и его активность составляет не более 0,4 мкг N02 в 1 мин-. Такой же низкой оказалась активность глутаминсинтетазы — фермента первичной ассимиляции аммония. Не исключено, что низкая активность ферментов азотного обмена у лишайников частично объясняется присутствием в их слоевищах уникальных соединений — лишайниковых веществ.
В гидролизатах лишайников определено 20 незаменимых аминокислот, хотя у некоторых видов (Cetraria caperata, Cladonia rangiferina и др.) содержится 16 аминокислот, причем преобладающими являются глутаминовая, аспарагиновая кислоты, аланин, треонин, лейцин и валин. В биомассе лишайников связанных аминокислот обнаружено в три раза меньше, чем в биомассе зеленых, синезеленых, желтых водорослей и шляпочных грибов. Содержание аминокислот в свободном виде соответствовало их содержанию в водорослях. В биомассе лишайников не обнаружены Таминомасляная и орнитин, а в гидролизатах — пролин.
Водоросли, выделенные из таллома лишайников, очень скоро после изоляции изменяют свои физиологические характеристики. Так, при культивировании Trebouxia, выделенной из лишайника Hypogymnia physodes, обнаружены органические кислоты, целый ряд аминокислот, сахароза, глюкоза и рибит. После 7-дневного культивирования их на питательной среде способность выделять вещества по сравнению с непосредственно выделенными из таллома водорослями сильно уменьшается, особенно при 24-часовом пребывании в воде, когда способность к выделению веществ снижается в 4 раза.
В целом непосредственно выделенные водоросли экскретируют 12—20 % от всего фиксированного углерода, а культивируемые — лишь 4—7 %.
Вместе с тем культивирование этих водорослей на средах с добавлением вытяжки из лишайника или чистых лишайниковых кислот приближает их физиологию к симбиотическому состоянию; у них значительно усиливается фотосинтез, что представляет большой интерес. Показательно, что аналогичным образом действует лишайниковая водоросль и на несимбиотическую хлореллу.
Лишайники из семейства Parmeliaceae содержат в основном низкомолекулярные легкорастворимые белки—до 8,27 % в пересчете на сухую массу. Высокомолекулярные белки имеются в незначительном количестве — от 0,07 до 1,55 %. Согласно существующим представлениям о преобладании у филогенетически древних форм растений крупномолекулярных белков, можно говорить об эволюционной развитости этих лишайников.
Литература
1. Водоросли, лишайника и мохообразные СССР/Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева и др. — М., 1978
2. Курс низших растений/Под ред. М.В. Горленко. — М., 2001
3. Биохимия/Н.Е. Кучеренко, Ю.Д. Бабенюк, А.Н. Васильев и др. — К., 1988
4. Полевой В.В. Физиология растений. — М., 1989
5. Рубин Л.Б. Свет и развитие низших организмов — М., 1995