Значение показателя наследуемости когерентности ЭЭГ

(Е.В. Воробьева, 2012)

В таблице 4 видно, что вклад факторов генотипа в различия в степени синхронизации (когерентности) ЭЭГ различается для выделенных частотных диапазонов (что связано с их генезом), а также для различных областей коры.

Относительно событийно-связанных потенциалов мозга исследователями было отмечено, что в ходе возрастного развития до 20 лет происходит постепенное уменьшение латентного периода и увеличение амплитуды эндогенного компонента Р300 событийно-связанных потенциалов мозга (В.В. Гнездицкий, 2003). Эндогенный компонент Р300 событийно-связанных потенциалов мозга отражает когнитивные процессы (Э.А. Костандов, 2004), скорость его формирования связана со способностью испытуемого к концентрации внимания и сосредоточением при решении когнитивной задачи (В.Н. Кирой и др., 1988); латентный период отрицательно коррелирует с показателем IQ, амплитуда Р300 выше при опознании испытуемыми релевантного стимула (В.В. Гнездицкий, 2003).

В работах отечественных психофизиологов было показано, что актуализация в ходе эксперимента дополнительной мотивации у индивида, совпадающей с актуальной для него в жизненных условиях, способствует «облегчению» формирования волны Р300 событийно-связанных потенциалов (укорочению латентного периода и увеличению амплитуды) (Костандов, Э.А.; 2004). Согласно данным, полученным Carrillo-de-la-Peña M.T. et al., введение дополнительной мотивирующей инструкции способствует увеличению амплитуды компонента Р300 и уменьшению его латентности (Carrillo-de-la-Peña, M.T., 2000).

В работе Ермакова П.Н. и Е.В. Воробьевой (2006) приняли участие 102 пары МЗ близнецов в возрасте от 14 до 26 лет (из них мужского пола – 48 пар, женского – 54 пары), 98 пар ДЗ близнецов (мужского пола – 46 пар, женского – 52 пары). Средний возраст испытуемых – 18,6 лет. В ходе исследования событийно-связанных потенциалов осуществлялись три пробы. В первой пробе (oddball) обследуемым необходимо было реагировать на значимый звуковой стимул (стимул-цель), давая моторный ответ (нажимать на кнопку). Значимый стимул - длительность тона 50 мс, мощность тона - 80 Дб, частота заполнения -2000 Гц. Вероятность предъявления значимого стимула -20%. Незначимый стимул - длительность тона 50 мс, мощность тона - 80 Дб, частота заполнения -1000 Гц. Вероятность предъявления незначимого стимула -80%. Значимый и незначимый стимулы подавались бинаурально, в случайном порядке для профилактики монотонии. Длительность паузы между стимулами - 2000 мс. Девиация паузы – 20%. Во второй пробе (СУ) перед регистрацией ССП, экспериментатором давалась инструкция по актуализации у обследуемого мотивации достижения успеха (материальное вознаграждение). Далее запись ССП проходила как и в первом случае. В третьей пробе (ИН) перед регистрацией ССП, экспериментатором давалась инструкция по актуализации мотивации избегания неудачи (угроза удара током в случае совершения обследуемым ошибки в ходе распознавания значимого и незначимого стимула). Далее запись ССП проходила по методике «oddball». После регистрации событийно-связанных потенциалов был проведен анализ усредненных значений амплитудных и временных характеристик компонентов Р300 и N200 по всем отведениям для пробы «oddball», проб с актуализацией мотивации стремления к успеху (СУ) и с актуализацией мотивации избегания неудачи (ИН). Подсчет коэффициента наследуемости для каждой функциональной пробы показал, что в первой пробе (oddball) по амплитуде компонента Р300 генетический компонент дисперсии значимо выражен в отведениях Fp1 (h2= 0.33), Fp2 (h2= 0.36) и Cz (h2= 0.28). По латентности компонента Р300 генетический компонент фенотипической дисперсии по всем отведениям достаточно высоко выражен: Fp1 (h2= 0.37), Fpz (h2= 0.41), Fp2 (h2= 0.33), F7 (h2= 0.32), F3 (h2= 0.45), F8 (h2= 0.64), C3 (h2= 0.33), Cz (h2= 0.45), C4 (h2= 0.32), T4 (h2= 0.28), T6 (h2= 0.33), причем наиболее высокие значения генетической составляющей получены для отведений правого полушария. Во второй функциональной пробе (с актуализацией мотивации стремления к успеху) достаточно высокое значение показателя наследуемости получено для амплитуды компонента Р300 в отведении F7 (h2= 0.4), а для латентности в отведениях F3 (h2= 0.75), T3 (h2= 0.25), C3 (h2= 0.44). Фенотипическая вариативность амплитуды и латентности компонента Р300 в этой пробе имеет выраженный генетический компонент для отведений левого полушария. В третьей пробе (с актуализацией мотивации избегания неудачи) для амплитуды компонента Р300 генетический компонент фенотипической дисперсии достаточно высоко выражен в следующих отведениях: Fp1 (h2= 0.55), T5 (h2= 0.28); для латентности компонента Р300 – в отведении T5 (h2= 0.3). Таким образом, как показывают результаты психогенетического анализа, генетический компонент фенотипической дисперсии амплитудно-временных характеристик компонента P300 наиболее выражен во фронто-центральных отведениях; в стандартных условиях регистрации событийно-связанных потенциалов – в правом полушарии, при актуализации мотивации стремления к успеху – в левом. Можно предположить, что люди с преобладающей мотивацией стремления к успеху в стрессовых условиях (какими, несомненно, являлись условия, угрожающие ударом током) интенсифицировали свою когнитивную деятельность. В тех же условиях люди с преобладанием мотивации избегания неудачи уменьшали сенсорный синтез, связанный с когнитивной задачей, опасаясь удара током. Имеются данные о том, что фронтальная кора участвует в активации механизмов поискового, ориентировочно-исследовательского поведения (Афтанас, Л.И.; 2003), в связи с этим, полученные в нашей работе сведения об изменении амплитуды компонентов ССП фронто-центральных отведений в ответ на актуализацию у обследуемого мотивации избегания неудачи, могут рассматриваться как связанные с работой механизмов сканирования информации, поступающей из окружающей среды с целью выделения наиболее значимых аспектов для возможности достижения цели. В работе Chua P. и соавторов методом позитронно-эмиссионной томографии получены данные о том, что вызываемое в эксперименте ожидание угрозы связано с активацией структур передних отделов левого полушария (орбитофронтальной коры, инсулы, передней части поясной извилины) (Chua, P.; 1999).

В исследовании зрительных вызванных потенциалов, проведенном на взрослых близнецах Т.М. Марютиной, использовалось семь вариантов зрительных стимулов: вспышка, симметричная геометрическая фигура, комбинация букв «ДМО», хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома, слово «ДОМ», рисунок дома, шахматное поле. Максимум наследственных влияний обнаружился в реакциях на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), минимум - в ответах на семантические стимулы (рисунок дома и слово «ДОМ» - 31 и 29%). При разложении фенотипической дисперсии на наследственные и средовые компоненты, оказалось, что в реакциях на семантические стимулы значительный вклад в изменчивость вносит общая среда (цит. по Равич-Щербо И.В. и др., 1999).

Один из актуальных вопросов сегодня, это вопрос о том, как гены влияют на поведение. При этом на основании современных работ можно с уверенностью сказать, что такое влияние осуществляется через воздействие на мозговые процессы. Внимание фокусируется на эндофенотипах (промежуточных фенотипах), что позволяет связать гены и поведение. Показано, что при изменении алгоритма научения изменяется нейронное обеспечение данного поведения (Александров Ю.И., 2009).

В работе Воробьёвой Е.В. и Поповой В.А. (2008) были изучены особенности спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций (вербально-ассоциативной деятельности и арифметического счета) близнецами с разным уровнем мотивации достижения. В работе участвовали 102 пары монозиготных (МЗ) близнецов в возрасте от 14 до 26 лет (из них мужского пола – 48 пар, женского – 54 пары), 98 пар дизиготных (ДЗ) близнецов (мужского пола – 46 пар, женского – 52 пары), проживающих в г. Ростове-на-Дону и пригородах. Средний возраст испытуемых – 18,6 лет. Запись ЭЭГ проводилась по международному стандарту установки электродов по схеме 10%-20%. Для регистрации электрической активности мозга устанавливался 21 электрод (Fpz, Fz, Cz, Pz, Oz, Fp1, Fp2, F7, F3, F4, F8, T3, C3, C4, T4, T5, P3, P4, T6, O1, O2), применялась монополярная схема с ипсилатеральными ушными референтами. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Фильтрация ЭЭГ осуществлялась в диапазоне 0,5-70 Гц. Последовательность функциональных проб при записи ЭЭГ: «фон», «открыть глаза» (ОГ), «закрыть глаза» (ЗГ), проба «вербальные ассоциации» (придумывание слов на букву «а»); проба «арифметический счет» (сложение 7). Выбирались 10 секундные безартефактные участки фоновой ЭЭГ, а также ЭЭГ в пробах «вербальные ассоциации» и «арифметический счет», которые подвергались обработке в режиме постреального времени с оценкой абсолютной спектральной мощности в частотных диапазонах дельта-1 (0,5-2,0 Гц), дельта-2 (2,0-4,0 Гц), тета-1 (4,0-6,0 Гц), тета-2 (6,0-8,0 Гц), альфа-1 (8,0-10,5 Гц), альфа-2 (10,5-13,0 Гц), бета-1 (13,0-24,0 Гц), бета-2 (24,0-35,0 Гц).

В работе Воробьёвой Е.В. и Поповой В.А. (2008) было получено, что у лиц с выраженной мотивацией избегания неудачи в фоновой ЭЭГ констатируются более высокие (по сравнению с другими испытуемыми) значения спектральной мощности альфа1 диапазона, при этом указанное соотношение сохраняется и в условиях когнитивной нагрузки. Следовательно, выраженность низкочастотного альфа-ритма в фоновой ЭЭГ является индикатором не только успешности выполнения подобного рода когнитивных заданий, но и наличия у испытуемых мотивации избегания неудачи. У лиц с выраженной мотивацией стремления к успеху наблюдались более высокие, в сравнении с остальной частью выборки, значения спектральной мощности ЭЭГ в диапазоне дельта частот преимущественно правой гемисферы (как в фоновой пробе, так и при выполнении арифметического счета). У лиц со средневыраженной мотивацией достижения (без преобладания мотивации стремления к успеху или избегания неудачи) в фоновой пробе наблюдался значимо более высокий уровень спектральной мощности ЭЭГ дельта2 диапазона. Анализ полученных нами психогенетических данных позволил установить, что выполнение вербально-ассоциативной деятельности связано с изменением значений показателя наследуемости спектральной мощности ЭЭГ преимущественно левого полушария. В бета1-диапазоне при выполнении вербально-ассоциативной деятельности происходит изменение соотношения генотип-средовых факторов, при этом отмечается уменьшение показателя наследуемости спектральной мощности ЭЭГ бета1 диапазона в центральной фронтальной и темпоральной области слева, а также увеличение соответствующего показателя в центральной области справа.

При выполнении вербально-ассоциативной деятельности наблюдается увеличение показателя наследуемости спектральной мощности ЭЭГ тета2 диапазона, а также уменьшение соответствующего показателя для тета1 диапазона в височных, лобных и центральных, затылочных областях с преимуществом левой гемисферы (Ермаков П.Н., Воробьева Е.В., 2010). Полученные данные могут отражать увеличение либо уменьшение экспрессии генов в нейронах соответствующих областей коры, а также подкорковых генераторов, что может быть соотнесено с «селекционной теорией научения». Согласно данной теории активация одних генов и подавление экспрессии других после научения в большом количестве нейронов позволяет подобрать оптимально согласованные по своей активности нейроны с соответствующими друг другу метаболическими «потребностями», в системы для обеспечения нового поведения (О.Е. Сварник и др., 2007). В работах, выполненных на животных, получены данные о связи экспрессии генов ГАМК-эргической нейромедиаторной системы мозга с мощностью дельта-ритма в условиях депривации сна (Wisor J.P. и др., 2006).

В психогенетических исследованиях также отмечается наличие возрастной динамики соотношения генотип-средовых показателей в фенотипической вариативности спектральных характеристик ЭЭГ, при этом отмечается рост показателя наследуемости с увеличением возраста респондентов и при возрастании степени стрессогенности ситуации (Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А., 1998).

Полученные в работе Tang Y. и др. (2007) оценки наследуемости спектральной мощности ЭЭГ располагались в диапазоне между 0.22 и 0.65 и имели высокие значения для всех отведений и частотных диапазонов (от тета (3-7 Гц) до высокочастотного бета-диапазона (20-28 Гц)). При этом в диапазоне тета-частот более высокие показатели наследуемости были получены для фронто-центральных отведений. Оценки наследуемости в низко- и высокочастотном альфа диапазоне, а также низкочастотном бета диапазоне были относительно высоки в фронто-центральных областях с увеличением показателя наследуемости от центрального к париетальным и затылочным областям. В средне- и высокочастотном бета диапазоне в центральной области коры оценка наследуемости выше, чем в той же области на периферии.

В последнее время формируются представления об основных закономерностях взаимодействия факторов генотипа и среды в ходе эволюции, согласно которым в проблемной среде в ряду поколений происходит накопление генов, облегчающих поведение в данных условиях, а на роль средовых факторов приходится все меньшее значение, происходит, таким образом, генетическая ассимиляция (Анохин К.В., 2003).

С.Б. Малых осуществлял регистрацию у близнецов потенциалов мозга, связанных с движением (ПМСД), в трех экспериментальных ситуациях. В первой ситуации от обследуемого требовалось нажимать на кнопку в произвольном порядке. Во второй и третьей ситуациях нажатием на кнопку обследуемый сообщал о прогнозируемом событии. Сигналами служили звуки, подаваемые в наушники справа и слева, с разной вероятностью (1,0 и 0,5). Обследуемый нажатием на кнопку должен был предсказывать появление очередного звука в правом или левом наушнике. Регистрировались ПМСД, сопутствующие нажатию на кнопку. Оказалось, что вклад наследственных и средовых компонентов в вариативность показателей ПМСД, зарегистрированных в ответ на однотипное движение (нажатие на кнопку) существенно различается в зависимости от ситуации эксперимента. Чаще всего влияние генотипа обнаруживалось в ситуации прогноза равновероятностных событий (54% всех анализируемых показателей) и реже всего - при простых произвольных движениях (20% показателей). При произвольном нажатии на кнопку движение являлось целью деятельности обследуемого, а в ситуации прогноза целью был сам прогноз, а то же самое движение служило лишь средством для осуществления этой цели (Малых С.Б., 2004).