Основные этапы эволюции человека в плейстоцене и группы гоминид




ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюция гоминид в плейстоцене протекала в условиях возрастающего похолодания при резких циклических колебаниях климата (оледенение — межледниковье), которые проявлялись по-разному в разных широтах. В процессах расселения и/или изоляции популяций важную роль играли экологические факторы. Они могли стимулировать или, напротив, тормозить формирование каких-то адаптации. Другим важнейшим фактором эволюции, особенно на поздних ее этапах, было развитие культуры: ее воздействие "выравнивало" статус гоминид вследствие культурных конвергенции. Выравнивание могло быть также результатом смешений или же вымирания ряда ветвей.

Основные этапы эволюции человека в плейстоцене и группы гоминид

Процесс сапиентации в конечном итоге привел к резкому уменьшению видового разнообразия гоминид. Оно было наибольшим в эоплейстоцене, на протяжении которого полностью или частично сосуществовали поздние массивные австралопитеки и ранние Homo (H. habilis, Н. erectus), возможно, и некоторые другие виды ранних гоминид, пока недостаточно известные, например "человек рудольфский" из Кении, который мог предшествовать хабилису. Эта картина отражает "вспышку" филогенетического ветвления близ плиоплейстоценовой границы.

Первый достаточно признанный специалистами вид рода Homo — Н. habilis, очевидно, ограничивался в своем распространении Африкой и вымер около 1,6—1,5 млн лет назад. В эпоху хабилиса (а возможно, и несколько раньше) появляются древнейшие каменные культуры человечества, основанные на примитивной технологии: изготовление грубых орудий при помощи самой поверхностной обработки базальтовых и кварцитовых галек (простой прямой удар), широкое использование различных осколков. Это олдувайская галечная или рубило-осколочная культура.

Эпоха Основные группы гоминид
Эоплейстоцен A. robustus, A. boisei; H. rudolfensis (?), Н. habilis, H. ergaster (?), Н. erectus
Нижний плейстоцен Н. erectus
Средний плейстоцен Н. erectus (поздний); Н. heidelbergensis, H. rhodesiensis и другие ранние архаические сапиенсы
Верхний плейстоцен Н. neanderthalensis, H. sapiens

В нижнем плейстоцене разнообразие гоминид резко падает. Возможно даже, что в эту эпоху "морфологического застоя" существовал только один четко распознаваемый вид — Н. erectus (архантроп), представленный несколькими географическими вариантами, скорее всего в ранге подвидов. Это был первый вид рода Homo, достоверно известный уже вне африканского континента. Классические эректусы обитали помимо Африки также в Азии, возможно, они проникали и в Европу.

Архантропы значительно усовершенствовали технологию изготовления орудий, создав раннеашельскую культуру ручных рубил: типичны крупные отщепы с обильной обработкой (ретушью). Ашельцы систематически использовали огонь, охотились на крупную дичь; они обладали значительно более развитым мозгом, хотя и уступающим по объему мозгу более поздних гоминид — палеоантропов, и возможно, примитивной речью. Заметные на некоторых эндокранах очаги усиленного роста в лобной и височно-теменно-затылочной области свидетельствуют о способности к обобщению восприятий, пониманию речи, развитию тормозных функций. Это позволило архантропам широко расселиться во внетропическом пространстве и проникнуть в зоны умеренного климата, включая, видимо, и средиземноморские области Европы.

Физический тип эректуса сравнительно мало изменился на протяжении свыше 1 млн. лет его существования. Остается пока открытым вопрос, как согласовать с африканскими корнями Н. erectus новые очень ранние датировки его древнейших находок в Восточной Азии. Возможно, что африканские архантропы расселялись значительно раньше, чем принято считать, и существовали очень ранние параллельные этапы их развития в Африке и Азии. Об этом свидетельствует и большая древность первых археологических памятников в Южной Европе и Передней Азии. Недавно непосредственно "у ворот Европы" (в Юго-Восточной Грузии) был обнаружен архантроп, датируемый 1,6-1,8 млн лет, имеющий черты сходства с некоторыми африканскими эректусами.

В среднем плейстоцене наступает значительное похолодание в период максимального по территории рисского ледника. Это время существования гоминид "переходного пласта" между Н. erectus и Н. sapiens — "архаических сапиенсов" (палеоантропов). Их таксономическое положение является предметом дискуссии. Очевидно, в эту эпоху еще могли сохраняться некоторые поздние прогрессивные эректусы, которых иногда довольно трудно разграничить с архаическими ранними сапиенсами. Возможно, популяции этих гоминид и не были жестко разделены во времени и могли смешиваться. Продолжалось проникновение гоминид к северу, в более умеренные среды.

Основные культуры эпохи относятся к среднему и позднему ашелю и представляют заключительный этап раннего палеолита. Период морфологической стабилизации заканчивается и начинается переход к Н. sapiens. Характерная черта архаических сапиенсов, особенно поздних, — уже вполне современный по объему мозг с очагами интенсивного роста в зонах специфически человеческих третичных корковых полей.

Верхний плейстоцен включает рисс-вюрмскоемежледниковье и наиболее суровое по климату последнее вюрмское оледенение. Основными представителями гоминид в эту эпоху были поздние архаические сапиенсы, прежде всего неандертальцы, которых рассматривают как самостоятельный вид Н. neanderthalensis или как древнейший подвид сапиенса — Н. sapiensneanderthalensis.

Нижняя граница существования неандертальцев точно не определена, но основная масса их находок приходится на первую половину вюрма. Остатки скелетов неандертальцев обычно ассоциируются со средним палеолитом, в основном с культурой мустье, для которой характерно дальнейшее совершенствование технологий при изготовлении орудий труда, в частности предварительная подготовка (обработка) каменного нуклеуса и более правильная форма первичных заготовок, резко возросшее разнообразие типов орудий. Неандертальцы — наиболее четко распознаваемый, преимущественно европейский вариант архаических сапиенсов.

В эту же эпоху, около 0,1 млн лет назад или даже раньше, появляются и первые представители собственно сапиенса — неоантропы, хотя находки такой древности очень редки. Обычно они ассоциируются с культурами позднего палеолита, но могут встречаться и в сопровождении мустье, как, например, в Передней Азии, где с одной и той же мустьерской культурой найдены остатки неандертальцев и ранних "почти сапиенсов". Видимо, здесь, как и в некоторых районах Европы, эти гоминиды сосуществовали и могли смешиваться. Полное замещение неандертальцев анатомически современным человеком произошло примерно к середине вюрма — около 40—30 тыс. лет назад. "Внезапное" исчезновение неандертальцев объясняется многими причинами, в числе которых могут быть: интеллектуальное и физическое превосходство кроманьонцев; большая специализация неандертальцев, ограничивавшая их приспособительные возможности; пониженная выносливость и постоянные стрессы (о чем свидетельствует, в частности, утончение зубной эмали — маркер неспецифического стресса); многочисленные следы патологии на скелетах; укороченный репродуктивный период; возможная повышенная агрессивность (недоразвитие лобных долей мозга, особенности "эндокринной формулы") и другие специфические черты, снижавшие их жизнестойкость.

В период от 40 до 10 тыс. лет назад человек колонизировал остальные области, заселив фактически все биотопы Земного шара. К концу этого периода незаселенными оставались лишь полярные зоны и некоторые отдаленные острова.

Среди специалистов существуют разные представления о числе видов рода Homo. Бесспорным является выделение (помимо Н. habilis или какого-либо иного вида/видов самых ранних Homo) еще двух основных видов — Н. erectus и Н. sapiens, соответствующих стадиальным (хронологическим) группам архантропов и неоантропов. Они отчетливо дифференцируются по многим признакам, прежде всего по ведущему критерию эволюционного статуса в линии Homo — абсолютному и относительному развитию мозга и строению черепа.

Наибольшие сложности возникают с таксономическим определением гоминид переходного пласта — палеоантропов, известных из среднего и верхнего плейстоцена Афроевразии. Помимо вида неандертальского человека разные авторы предлагают выделить среди них еще несколько (1—3) дополнительных видов, как, например, раннеевропейскогогейдельбергского человека (Н. heidelbergensis), африканского родезийского человека (Н. rhodesiensis); возможно и объединение в самостоятельный вид средне-верхнеплейстоценовых гоминид Азии. Нельзя, однако, исключить и того, что все они представляют лишь локальные географические подвиды вида архаического сапиенса, который в зависимости от голотипа называют Н. heidelbergensis, Н. rhodesiensis и т.д.

Противники "ветвления" (кладизма), напротив, считают, что в каждую геологическую эпоху существовал лишь один вид гоминид. Это соответствует модели прямого филетического развития, при котором вообще трудно провести четкую границу между видами. Сторонники крайней объединительской позиции признают даже существование среди плейстоценовых гоминид лишь одного вида — Н. sapiens, в который объединяются все гоминиды, начиная с эректусов.

Однако представление об антропогенезе только как о плавной эволюционной преемственности, подобной некоей "лестнице", начинающейся с австралопитеков и Н. habilis и доходящей до Н. sapiens, кажется ныне упрощенным и неточным. Эволюционный процесс имел, видимо, более сложный и разнообразный характер, сочетая как постепенные диахронные изменения в пределах одного вида (например, у Н. erectus), так и более или менее выраженные "скачки", отмечающие появление нового вида.

Основная модель филогенеза человека еще не создана. Скорее всего, это комбинация ветвления филогенетических линий (кладогенез) с постепенно усиливающейся тенденцией к универсализации и "выравниванию" (канализирование) при частичном смешении популяций гоминид (сетевидный тип эволюции), отмирании отдельных ветвей и общем подъеме уровня организации (анагенез). Однако общая картина эволюции гоминид еще далеко не выяснена.

Основу таксономического диагноза вида в палеонтологии человека составляют краниологические материалы, позволяющие судить о преобразованиях черепа и мозга. Результаты разносторонних таксономических анализов свидетельствуют о существовании, по крайней мере, двух основных (Н. erectus и Н. sapiens) и, возможно, двух дополнительных (Н. neanderthalensis и Н. heidelbergensis) видов плейстоценового человека (Stringer, 1996). Ниже приводится их краткая характеристика.

Н. erectus — человек прямостоящий (архантроп) — политипический вид преимущественно из Африки и Азии. В его составе выделяют несколько локальных вариантов (от 2 до 12). Типичные эректусы известны от 1,8-1,6 до 0,4-0,3 млн лет назад. Его предок — скорее всего прогрессивный хабилис вроде восточноафриканского раннего Homo (1470) с объемом мозга ок. 700—800 см3. По-видимому, первоначально Н. erectus, как и Н. habilis, появился в Африке, откуда началось его постепенное неравномерное распространение, сначала в зоны умеренного пояса. Параллельная эволюция Н. erectus в Африке ("западный ствол") и Азии ("восточный ствол") прослеживается очень рано: свыше 1 млн лет назад. Основные находки сделаны в Восточной, Южной и Северной Африке, Юго-Восточной и Восточной Азии.

Классические представители Н. erectus следующие.

А. Питекантропы (от греч. "pithekos" — обезьяна, "anthropos" — человек) — группа архантропов Индонезии, впервые открытых голландским анатомом Э. Дюбуа в 1890-1893 гг. при раскопках на острове Ява. К настоящему времени известны остатки от нескольких десятков индивидов, датируемые преимущественно периодом 0,8-0,5 млн лет, максимальная древность существования человека на Яве — до 1,7 млн лет назад.

Б. Синантропы (от позднелат."Sina" — Китай) — восточноазиат-ские архантропы в основном из Китая, описаны впервые американским антропологом Д. Блэком в 1927 г. по находке нескольких зубов близ г. Пекина (Северный Китай). Известны данные примерно о 40 индивидах, из которых 15 детей. Возраст стоянки: 0,46—0,22 млн лет назад. При общем сходстве с питекантропами в строении черепа они имели несколько более крупный мозг: его средняя емкость у питекантропов и синантропов соответственно 930 и 1050 см3. Более ранний синантроп лантьянский (1,13— 1,15 млн лет) известен из Центрального Китая. Наибольшую же древность имел, видимо, синантроп из Данау (пров. Юньнань, Юго-Западный Китай), очень фрагментарные остатки которого датируются 1,6-1,8 млн лет назад.

В. Восточноафриканские архантропы. К этой группе принадлежат древнейшие представители африканских эректусов из Кении, Эфиопии и Танзании, начиная с 1,6 (возможно, до 2,0) млн лет назад. Некоторые антропологи выделяют самых ранних архантропов Африки в самостоятельный вид Н. ergaster. Основные стоянки восточноафриканских архантропод открыты в районе озера Туркана (Кения), Олдувая (Танзания), долине р. Омо и некоторых других местах (Эфиопия). Видимо, Н. erectus обитал и в Южной Африке.

Г. Атлантропы (от греч."Атлас" — горная страна в Африке) — группа североафриканских архантропов из Алжира и Марокко. Морфологически близки к питекантропам и синантропам, а также к некоторым древнейшим гоминидам Европы, куда, вероятно, могли мигрировать ранние эректусы этого региона. Возраст североафриканских гоминид по прямым и косвенным данным колеблется от 1-0,7 до 0,2 млн лет назад. Примитивный морфологический тип атлантропов прослеживается в Северной Африке и много позже — до 0,1 млн лет назад.

Н. heidelbergensis (человек гейдельбергский) — вид, относимый некоторыми палеоантропологами к ранним архаическим сапиенсам Европы. Название дано по находке нижней челюсти гоминида близ деревни Мауэр (недалеко от г. Гейдельберга) в Германии (1907). Датировка ок. 0,6 млн лет. К виду Н. heidelbergensis, помимо самого гейдельбергского человека и близких к нему древнейших гоминид Европы (Араго — во Франции, Петралона — в Греции и др.), нередко причисляют и некоторых африканских среднеплейстоценовых гоминид.

H. neanderthalensis=H. sapiensneanderthalensis — более поздний вариант архаического сапиенса, вероятный потомок гейдельбергского человека. Известен преимущественно из Европы (свыше 200 остатков прене-андертальцев и неандертальцев) и Передней Азии. Основная масса находок приходится на первую половину вюрма (70-30 тыс. лет назад). Населяли главным образом приледниковую зону Европы и представляли собой специализированный палеолитический вариант арктического типа. Неандертальцы достаточно далеко продвинулись в интеллектуальном отношении, создав высокоразвитую культуру мустье. Поздние европейские неандертальцы представляют, скорее всего, боковую ветвь эволюции гоминид, которая, возможно, длительное время развивалась независимо от сапиенса.

Н. sapiens = H. sapiens sapiens (неоантроп). Самые ранние находки известны ок. 0,1 млн лет, возможно, до 0,2—0,25 млн лет назад, и очень редки. Иногда различают раннего ископаемого сапиенса — неоантропа и более позднего, анатомически современного человека, появившегося в разных регионах Земли ок. 40-30 тыс. лет назад. Характерен череп с абсолютно и относительно крупным мозговым отделом, высоким округленным сводом, прямым широким лбом без сплошного надглазничного валика, типичного для большинства ископаемых гоминид, менее развитым, чем у них, лицом, выступающим подбородком. Наиболее известные представители европейского Н. sapiens периода 40-10 тыс. лет назад — кроманьонцы. Сейчас мало кто считает предками кроманьонцев европейских неандертальцев. Более вероятной представляется миграция "протокроманьонцев" из Африки, где этот тип имел, видимо, очень древние корни, и/или Передней Азии в Европу. Типичны менее грубое и массивное телосложение, чем у неандертальцев, высокорослость, вытянутые ("тропические") пропорции тела, удлиненная голень, низкое, очень широкое лицо, низкие угловатые глазницы, сильно выступающий нос и очень крупный мозг. Кроманьонцы создали богатую и разнообразную культуру позднего палеолита, усовершенствовали технологию изготовления орудий из камня и кости (свыше 100 типов). Они явились творцами замечательного европейского первобытного искусства, вершина которого была достигнута 19-15 тыс. лет назад.

Основные гипотезы происхождения Н. sapiens (время, место, предок) можно подразделить на моноцентрические ("миграционные") и полицентрические ("эволюционные"). Наиболее распространенный современный вариант моноцентризма — гипотеза афро-европейской прародины сапиенса: возникновение примитивного Н. sapiens около 0,2 млн лет назад в Африке, южнее Сахары и его миграция около 0,1 млн лёт в Европу — прямая или через Переднюю Азию, с последующим расселением по земному шару. В дальнейшем возможно независимое локальное развитие рас или же при смешениях с более архаичным местным населением. Гипотеза африканской прародины сапиенса аргументируется главным образом данными о распределении среди современных рас генов мтДНК, передающихся по женской линии. Существует, однако, значительный разброс дат, что обусловлено различиями в темпах эволюции разных локусов ДНК; возможно даже, что этот общий предок ("митохондриальная Ева") был представителем не Н. sapiens, а Н. erectus, что вполне совместимо и с полицентризмом.

Традиционный полицентристский подход наиболее отчетливо воплощен в гипотезе "универсальной мультиретональности", т.е. независимого возникнове-ния Н. sapiens и его рас на основе культурно-генетической преемственности в нескольких центрах. Предполагается происхождение сапиенса от локальных групп архантропов и палеоантропов в Афроевразии и их изолированное развитие в течение длительного времени — до 1 млн лет ("глубокий полицентризм"). Сторонники двух центров ("дицентризма") обычно допускают параллельное развитие сапиенса в Африке и Азии, но не в Европе, где произошла резкая смена неандертальцев людьми современного типа, проникшими сюда из Передней Азии. Неоднократно предпринимаемые попытки сопоставления древнего и современного населения не выявили, однако, сколько-нибудь четкой преемственности по комплексу признаков в ареалах современных рас. Лучше обоснованы, с точки зрения данных палеоантропологии и археологии, гипотезы "умеренного полицентризма", сторонники которого признают, как и моноцентристы, позднее происхождение современных больших рас от единого вида (или подвида) Н. sapiens, сформировавшегося на основе частично смешанного дифференцирующегося генофонда, т.е. сетчатой эволюции целых популяций.

Дальнейшее распространение Н. sapiens (Америка, Австралия) происходило, по-видимому, в конце верхнего плейстоцена. В Америку человек проник в среднем около 40—30 тыс. лет назад из Сибири через Берингию на Аляску и далее до Южной Америки, хотя по разным источникам даты колеблются от 70 до 12 тыс. лет назад. В Австралию люди мигрировали из Юго-Восточной и/или Восточной Азии не позднее 40 тыс. лет назад.

Время возникновения членораздельной речи, пути и факторы ее формирования являются предметом дискуссии. Только по поводу древности этого важнейшего феномена гоминизации мнения расходятся очень резко: от эпохи австралопитековых, у которых признается существование зачатков речи, до постпалеолитической и даже неолитической эпох. Весьма вероятно, что речь развивалась постепенно и в своей примитивной форме существовала по крайней мере у эректуса. Но довольно широко распространена и точка зрения, по которой даже палеоантропы еще не имели вполне адекватного фонетического аппарата и не были способны к отчетливой артикуляции отдельных гласных звуков.

На каком-то этапе развития древнего общества возникает родовой строй. Чаще всего переход к родовому строю приурочивали к рубежу между средним и верхним палеолитом, которому, следовательно, придавалось особое значение в антропосоциогенезе. Основные аргументы в пользу этой гипотезы следующие: 1) совпадение двух важных событий — перехода к верхнему палеолиту и завершения формирования вида сапиенса; 2) ряд новых существенных явлений в развитии трудовой деятельности и культуры в верхнем палеолите. Это прежде всего появление множества самобытных археологических культур, развивавшихся на различных территориях ойкумены и, возможно, соответствовавших племенам или группам родственных племен; значительное разнообразие планировки и конструкции жилищ и даже целых стоянок-поселков и мастерских, население которых могло образовывать производственную организацию — род или общину; огромное многообразие (свыше 100 форм) специализированных орудий разного назначения, сделанных из различных материалов, использование рукоятки, значительно повысившей энергетический эффект, причем фактор силы начал уступать место фактору точности и ловкости. Отмечается почти одновременное появление нескольких видов первобытного искусства: орнамент, многоцветная пещерная живопись, статуэтки, музыкальные инструменты и т.д. (рис. 38-41).

Возникновение сапиенса было связано, по всей видимости, и с необходимостью более развитого интеллекта, увеличением "интеллектуальной емкости" мозга, формированием самопознания. При этом важную роль мог сыграть межгрупповой отбор: преимущество получали те коллективы, в которых лучше разрешалось противоречие между необходимостью согласованных действий всех его членов и возникшей на определенном этапе развития производительных сил возможностью неравного присвоения (Я. Я. Рогинский). На эндокранах неоантропов происходит перегруппировка в темпах развития отдельных участков коры: замедление роста отделов, связанных с чувственными формами восприятия, и усиление отделов, ответственных за формы рационального поведения (Е.И. Данилова, В.И. Кочеткова).

Переход к родовому строю мог способствовать ускорению процесса сапиентации, так как тесно связан с введением экзогамии. Экзогамия — запрет половых отношений между членами одного сообщества и разрешение их между разными сообществами (племенами) или разными частями одного большого сообщества — родами (дуально-экзогамная система). Тем самым предотвращались, возможно еще неосознанно, неблагоприятные генетические последствия близкородственных браков, возникало сходное с гетерозисом повышение жизненности потомства.

В последние десятилетия появились новые данные, позволяющие говорить о большой древности таких признаков человеческого общества, как оседлость, жилище, охота и др. Многие технические приемы обработки орудий верхнего палеолита были известны уже в мустье, как, например, техника параллельных сколов, зародившаяся еще в нижнем палеолите. Нет принципиальных различий и в образе жизни, занятиях, материальной и духовной культуре мустьерских и верхнепалеолитических людей. Появление гетерозисных форм тоже, возможно, произошло еще в мустье.

Известны высокорослые кроманьоидныемустьерцы Передней Азии и, видимо, Юго-Восточной Европы. Это может свидетельствовать и о более раннем формировании института экзогамии. Поэтому было бы неверно представлять себе рубеж между мустье и верхним палеолитом в виде четкой демаркационной линии. Существует даже мнение, что более важна граница нижнего и среднего палеолита. Вместе с тем, конечно, нельзя недооценивать качественные новации верхнего палеолита и особенно возникновение верхнепалеолитического искусства. Появление примерно 0,1 млн лет назад анатомически современного человека было наиболее важным событием антропогенеза, который завершился формированием одного, но крайне полиморфного космополитического вида. С философской точки зрения, формирование человека было перерывом постепенности, единым, длительным по времени качественным скачком на новый уровень развития, ознаменованным появлением новой социальной формы выделения материи. Конечно, это отнюдь не исключает существования дискретных стадий на протяжении периода гоминизации. Упомянем гипотезы "трех скачков" в эволюции мозга или "двух скачков" — в соответствии со сменой "системы опознания" брачных партнеров (Turner, Paterson, 1986).

В процессе социализации человека происходит постепенное самоустранение формообразующей функции естественного отбора. Как принцип эволюции человека он прекратил свое действие около 40 000 лет назад, когда сформировалась генетическая программа вида Н. sapiens, которая не претерпела с тех пор существенных изменений. Огромное значение приобрело "социальное наследование" путем воспитания и формирования личности. "Парадокс человека" (Тейяр де Шарден) — в сравнительной ничтожности морфологических изменений по отношению к величайшему скачку в психической сфере. Признаки культурной эволюции обладают значительно большей скоростью распространения по сравнению с генетическими, причем не только среди прямых потомков, но и других, в том числе неродственных членов популяции.

В ходе своей эволюции человек приобрел величайшее преимущество благодаря потенциальной возможности адаптироваться к любому ареалу Земли без изменения видовых структурных черт. Однако прекращение видообразующей функции естественного отбора совсем не равнозначно прекращению всякого развития, так как оно не исчерпывается видообразованием.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2018-01-08 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: