ФИЛОГЕНЕЗ ОСНОВНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
ЭВОЛЮЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫУ ПОЗВОНОЧНЫХ
Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты, от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно их возникает 6 пар. На спинной стороне они соединяются в два корня спинной аорты.
По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты.
У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий. За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – аорты.
У земноводных и пресмыкающихся развиваются обе дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.
За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибии и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки отсутствуют (встречаются только как аномалии развития)
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА
Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует. Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате пульсации сосудов венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.
Газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям. После газообмена из капилляров тканей, кровь собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.
Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА У РЫБ
Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения - один. Сердце двухкамерное, состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов. Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб венозная кровь. При сокращении желудочка она направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты; от последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости, как и у ланцетника, проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая впадает в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из сердца кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:
1) кожно-легочные артерии,
2) дуги аорты,
3) сонные артерии.
Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:
а) наличие в желудочке на задней стенки мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;
б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;
в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.
Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь часть крови в середине желудочка. Поэтому во время диастолы желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.
При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус, отходящий от правой половины задней стенки желудочка, устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии.
При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему, порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направится в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.
Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви - легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.
Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь возвращается в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающая в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Кровеносная система отличается более высокой организацией:
1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.
2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.
От правой половины желудочка отходит легочная артерия, несущая венозную кровь и разделяющаяся по выходе из сердца на правую и левую. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.
На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, несет смешанную кровь.
Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.
Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.
В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ
Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.
Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.
Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце проходит под позвоночником назад, от нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая веночную кровь полностью отделена от левой - артериальной.
Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые объединяясь, впадают в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка.
В отличие от птиц, аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.
Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.
У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.
У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.
У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.
У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.
В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки), соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.
Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, где чаще отмечаются дефекты межжелудочковой перегородки. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.
Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности; реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.
Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму. Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.