РАЗВИТИЕ ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА

Полагают, что сначала в процессе филогенеза появляется ста­тическая функция. Прототипом лабиринта у беспозвоночных животных, живущих в воде, является статический пузырек. У рыб появляются полукружные каналы. Считают, что эти образования у низших водных животных играют роль слухо­вого аппарата. У наземных животных (насекомых) слуховой аппарат постепенно обосабливается, формируется звуковоспри-нимающий отдел, который усложняется у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Начиная с амфибий, появляется звуко­проводящий аппарат — среднее ухо, а у наземных млекопитаю­щих— слуховой проход и ушная раковина. В процессе онтогенеза органа слуха первым возникает за­чаток внутреннего уха, затем среднего и наружного.

Внутреннее ухо. Сначала закладывается перепончатый ла­биринт, в начале 3-й недели развития, в виде утолщения экто­дермы по обеим сторонам от нервной пластинки. В течение 3-й и 4-й недель это утолщение превращается в слуховую ямку и слуховой пузырек с эндолимфатическим протоком. В конце 6-й недели в пузырьке появляются выступы — полукружные прото­ки и происходит подразделение слухового пузырька на эллипти­ческий и сферический мешочки. Формируются нейроэпителиальные клетки в гребешках и пятнах. На 6—8-й неделе образуется улитковый проток. Дифференцирование спирального органа на­чинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Одновременно с процессом дифференцирования перепончатого лабиринта вокруг него происходит концентрация мезенхимы, которая пре­вращается в хрящ, а затем в кость — костный лабиринт. Обра­зуется перилимфатическое пространство, заполненное жидко­стью.

Среднее ухо. На 2-м месяце из дистальной части первой жаберной борозды возникает закладка барабанной полости, а из проксимальной — слуховой трубы. Из производных нижнече­люстной и подъязычной жаберных дуг развиваются слуховые косточки.

Наружное ухо. Развитие ушной раковины, наружного слухо­вого прохода и барабанной перепонки происходит на 2-м меся­це из мезенхимы, окружающей первую жаберную борозду.

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо. auris externa, состоит из ушной раковины и на­ружного слухового прохода (рис. 247).

Ушная раковина, auricula, представляет собой оваль­ную воронку с развернутыми краями, укрепленную связками и мышцами на барабанной части височной кости. Мышцы ушной раковины у человека носят рудиментарный характер; они утра­тили свои функции и смещения ушной раковины фактически не происходит. Верхние ²/₃ ушной раковины состоят из эластического хряща, покрытого надхрящницей и кожей. Нижняя треть — долька ушной раковины (мочка), lobulus auriculae, лишена хряща. Она образована соединительной тканью и ко­жей. В хрящевой части ушной раковины выделяют ряд возвы­шений и углублений. На свободном крае раковины расположе­ны завиток, helix, ниже и кпереди от него — противозавиток, anthelix. Нижняя часть хряща раковины образует два выступа: спереди — козелок, tragus, сзади и снизу — противокозелок, ап-titragus, которые ограничивают вход в наружный слуховой проход.

Наружный слуховой проход, meat us acusticus ex-ternus, — изогнутый канал длиной около 3,5 см, диаметром 0,7— 0,9 см, который слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружная треть прохода хрящевая, внутренние ²/з — костные, образованы наружным слуховым проходом височной кости. В наружной части хрящевыми являются только передняя и нижняя стенки. Задняя и верхняя стенки образованы соедини­тельной тканью. Хрящевой и костный отделы соединены круго­вой связкой и расположены под тупым углом друг к другу, открытым кпереди и книзу. У новорожденных есть лишь костное кольцо, к которому прикрепляется барабанная перепонка. Кост­ная часть слухового прохода формируется к 4-летнему возрасту. Передняя стенка прохода прилежит к височно-нижнечелюстно-му суставу, поэтому при воспалительном процессе в этой обла­сти жевательные движения становятся болезненными. Нижняя стенка граничит с околоушной слюнной железой, верхняя — со средней черепной ямкой, задняя — с сосцевидным отростком височной кости. В толще задней стенки проходит лицевой нерв. Наружный слуховой проход выстлан кожей. В хрящевой части его кожа снабжена волосами, сальными железами и видоизме­ненными сальными железами, выделяющими серу. В костной части кожный покров истончен и переходит на барабанную пе­репонку.

 

Рис. 6. Фронтальный разрез через орган слуха.

1 - ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 —наковальня, молоточек, стремя: 5 —височная кость; 6 — слуховая труба; 7- улитка.

 

 

СРЕДНЕЕ УХО

К среднему уху, auris media, относится барабанная полость, слуховые косточки, слуховая труба, пещера и ячейки сосцевид­ного отростка (сосцевидные придатки) (рис. 248).

Барабанная полость, cavitas tympanica, расположе­на в пирамиде височной кости между наружным и внутренним ухом. Она имеет форму неправильного куба объемом до 1 см³. Содержит три слуховые косточки и сухожилия мышцы, напря­гающей барабанную перепонку, и стременной мышцы. Барабан­ная полость имеет шесть стенок: покрышечную, яремную, сонную, сосцевидную, перепончатую и лабиринтную. Все стен­ки выстланы слизистой оболочкой с однослойным плоским, ме­стами кубическим или цилиндрическим эпителием.

 

Рис. 7. Среднее ухо (вид на барабанную перепонку с внутренней сто­роны).

/ — головка молоточка; 2 — связка молоточка; 3 — надбарабанное углубление; 4 — нако­вальня; 5 — связка наковальни; 6 — барабанная струна; 7 — пирамидальное возвышение; 8 — етремя; 9 — рукоятка молоточка; 10 — барабанная перепонка; 11 — слуховая труба; 12 — перегородка между полуканалами; 13 — мышца, напрягающая барабанную пере­понку; 14 — отросток молоточка.

 

Покрышечная стенка, paries tegmentalis, верхняя, отделяет барабанную полость от средней черепной ямки. У новорожден­ных и детей первых лет жизни барабанная полость сообщается с полостью средней черепной ямки через щель между пирами­дой и чешуей височной кости. Это обусловливает мозговые симптомы при острых воспалениях среднего уха у детей.

Яремная стенка, paries jugularis, нижняя, отделяет барабан­ную полость от луковицы внутренней яремной вены и соответ­ствует дну яремной ямки височной кости. На стенке имеется от­верстие сосцевидного канальца.

Сонная стенка, paries caroticus, передняя, отделяет барабан­ную полость от сонного канала. В стенке находятся два отвер­стия мышечно-трубного канала височной кости: верхнее соот­ветствует полуканалу мышцы, напрягающей барабанную пере­понку, нижнее — полуканалу слуховой трубы, а также ряд от­верстий, которыми открываются сонно-барабанные канальцы.

Сосцевидная стенка, paries mastoideus, задняя, прилежит к сосцевидному отростку. В верхнем отделе стенки есть вход в сосцевидную пещеру, aditus ad antrum, ниже — костный вы ступ — пирамидальное возвышение, eminentia pyramidalis, от которого начинается стременная мышца.

Лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, медиальная, отде­ляет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке два отверстия: окно преддверия, fenestra vesti-buli, и окно улитки, fenestra cochleae, между которыми нахо­дится возвышение — мыс, promontorium, соответствующий за­витку улитки. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки — вторичной барабанной перепонкой, membrana tympanl secundaria. Над окном преддверия находится выступ лицевого канала, prominentia canalis facialis, который соответ­ствует горизонтальному отрезку канала лицевого нерва.

Перепончатая стенка, paries membranaceus, латеральная, образована барабанной перепонкой и в верхнем отделе — бара­банной и чешуйчатой частями височной кости. Вблизи барабан­ной перепонки через барабанную полость, между молоточком и наковальней, проходит барабанная струна; она выходит из полости через каменисто-барабанную щель.

Барабанная перепонка, membrana tympani, находит­ся на границе наружного и среднего уха. Это соединительно­тканная пластинка округлой формы диаметром 0,9—1 см, тол­щиной 0,1—0,15 мм. По периферии она укреплена в барабанной борозде барабанной и чешуйчатой частей височной кости по­средством волокнисто-хрящевого кольца, annulus fibrocartilagi-neus. Верхняя часть барабанной перепонки, соответствующая чешуйчатой части височной кости, слабо натянута и носит на­звание ненатянутой части, pars flaccida. Остальная часть пере­понки называется натянутой частью, pars tensa. У взрослых ба­рабанная перепонка расположена косо по отношению к наруж­ному слуховому проходу, образуя с его верхней стенкой тупой угол, а с нижней — острый. Барабанная перепонка к центру во­ронкообразно втянута внутрь барабанной полости. Место наи­большего вдавления носит название пупка барабанной перепон­ки, umbo membranae tympani. В этом месте со стороны бара­банной полости к ней укреплена рукоятка молоточка. На ос­тальном протяжении рукоятка молоточка прилежит к пере­понке.

Слуховые косточки, ossicula auditus, представлены тремя костями: молоточком, malleus; наковальней, incus, и стременем, stapes (рис. 249). Они соединены между собой су­ставами и расположены в виде цепочки между барабанной пе­репонкой и окном преддверия. При колебаниях барабанной пе­репонки слуховые косточки перемещаются и передают эти ко­лебания перилимфе. Головка молоточка соединяется суставом с телом наковальни, рукоятка срастается с барабанной перепон­кой. Основание стремени посредством кольцевой связки стре­мени, ligamentum anulare stapedis, укреплено подвижно в ок­ружности отверстия преддверия. Главная масса слуховых ко­сточек— головка, шейка молоточка и тело наковальни — нахо-дится в надбарабанном уг­лублении. В барабанной по­лости расположены мыш­ца, напрягающая барабан­ную перепонку, и стремен­ная мышца, которые при­крепляются к слуховым ко­сточкам. Они удерживают барабанную перепонку и слуховые косточки в опре­деленном напряжении, со­ответствующем силе и вы­соте поступающих звуков, а также защищают внутрен­нее ухо от чрезмерных зву­ковых раздражений.

Слуховая труба (евстахиева труба), tuba auditiva, соединяет ба­рабанную полость с поло­стью носоглотки. В бара­банную полость слуховая труба открывается барабан­ным отверстием, ostium tym,panicum tubae auditivae, в носоглотку — глоточным отверстием, ostium pharyn-

geum tubae auditivae. Длина слуховой трубы у взрослого 3,5—• 4 см (у новорожденных 2 см). Она состоит из короткой кост­ной части (7з длины) и длинной хрящевой (²/з длины). В месте перехода костной части в хрящевую труба изогнута и имеет

перешеек.

Костная часть представлена полуканалом слуховой трубы мышечно-трубного канала височной кости.

Хрящевая часть образована эластическим хрящом, который в области наружной и нижней стенок трубы дополняется фиб­розной тканью.

Слуховая труба выстлана слизистой оболочкой с мерцатель­ным эпителием, в хрящевой части имеются слизистые железы и лимфатические фолликулы. От хрящевой части слуховой тру­бы берут начало небно-глоточная мышца, мышца, поднимаю­щая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную зана­веску.

При сокращении этих мышц во время глотания и зевания глоточное отверстие слуховой трубы открывается, воздух из но­соглотки проникает в барабанную полость и давление воздуха в носоглотке и среднем ухе выравнивается. У новорожденных слуховые трубы прямые, хрящевая часть развита слабо, пере­шеек отсутствует.

 

 

Рис. 8. Слуховые косточки.

 

1— наковальня; 2 — сочленение наковальни и молоточка; 3 — головка молоточка; 4 — шейка молоточка; 5 — рукоятка молоточка; 6 — го­ловка стремени; 7, 9 — ножки стремени; 8 — основание стремени; 10 — чечевицеобразный отросток на конце длинной ножки наковаль­ни для сочленения с головкой стремени; 11 —■ длинная ножка наковальни; 12 — короткая ножка наковальни.

 

 

 

Рис. 9. Костный лабиринт; вид снаружи.

1 - canalis semicircularis anterior; 2 — crus ©sseum commune; 3 — ampulla ossea anterior; 4 — recessus ellipticus; 5 — recessus sphericus; 6 — cupula cochleae; 7 — средний завиток

улитки; 8 – верхний завиток улитки; 9 – основной завиток улитки; 10 – место положения crista vestibule; 11 – fenestra cochleae; 12 – fenestra vestibule; 13 – ampulla ossea posterior; 14 - canalis semicircularis posterior; 15 – crus jssium simplex 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо, auris interna, расположено в пирамиде височ­ной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом (рис. 250). Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Перепон­чатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой.

В костном лабиринте, labyrinthus osseus, выделяют среднюю часть — преддверие, vestibulum, переднюю — улитку, cochlea, и заднюю — три костных полукружных канала, canales semicir-culares ossei.

Преддверие — небольшая полость, вмещающая 2—3 кап­ли жидкости, разделена гребнем, crista vestibuli, на два углуб­ления: заднее — эллиптическое и переднее — сферическое, re­cessus ellipticus et sphericus. В первом расположен эллипти­ческий мешочек, utriculus, перепончатого лабиринта, во втором— сферический мешочек, sacculus. В области эллиптического уг­лубления сзади открываются пять отверстий полукружных ка­налов, впереди — внутреннее отверстие вестибулярного водопро­вода, который проходит в толще пирамиды и заканчивается на ее задней поверхности отверстием, apertura externa agueductis vestibuli. Передняя часть преддверия сообщается с отверстием канала улитки. На латеральной стенке преддверия, граничащей с барабанной полостью, находятся окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной бара банной перепонкой. Медиально преддверие граничит с внутрен­ним слуховым проходом.

Костные полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и носят следую­щие названия: передний полукружный канал, canalis semicir­cularis anterior, лежит вертикально в сагиттальной плоскости; задний, canalis semicricularis posterior, проходит вертикально во фронтальной плоскости; латеральный, canalis semicircularis lateralis, расположен горизонтально. Каналы не параллельны основным осям тела, а располагаются к нему под углом 30— 45°. Полукружные каналы дугообразно изогнуты и имеют каж­дый по два конца — костные ножки. Одна из ножек полукруж­ного канала расширена в виде ампулы и называется ампуляр-ной костной ножкой, а ножка без ампулы — простой. Соседние простые ножки переднего и заднего полукружных каналов сое­диняются и образуют общую костную ножку. Поэтому три полукружных костных канала открываются в эллиптическое уг­лубление преддверия пятью отверстиями.

Улитка, cochlea, — спиральный костный канал длиной 20— 30 мм, который образует 2^г/г оборота вокруг конусообразного костного стержня, modiolus. Через отверстия в основании стержня проходят ветви улитковой части преддверно-улитково-го нерва. В улитке выделяют основание, обращенное медиально к внутреннему слуховому проходу, и купол, направленный ла-терально к барабанной полости. От стержня в просвет костного канала улитки отходит костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, которая повторяет его ход. Она несколько короче канала и не достигает купола.

Просвет перепончатого канала улитки имеет форму треуголь­ника, одна из сторон которого срастается со стенкой костного канала улитки, а две другие соединяются под углом 40—45°; вершина треугольника достигает свободного края спиральной костной пластинки.

Костная спиральная пластинка и две стенки перепончатого канала улитки делят перилимфатическое пространство канала улитки на два хода: лестницу преддверия, scala vestibuli, и ба­рабанную лестницу, scala tympani.

Лестница преддверия сообщается с преддверием, а барабан­ная лестница отделяется от барабанной полости вторичной ба­рабанной перепонкой, закрывающей окно улитки. У купола обе лестницы сообщаются посредством отверстия улитки, гелико-

тремы, helicotrema.

 

 

 

Рис. 10. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха (черным
обозначен перепончатый лабиринт; костная ткань заштрихована).

1 — эллиптический мешочек; 2 — сферический мешочек; 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5 — улитковый проток; 6 —передняя перепончатая ам­пула; 7 — латеральная перепончатая ампула; 8 —задняя перепончатая ампула; 9 — пе­редний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — латеральный по­лукружный проток: 12 —общая перепончатая ножка; 13 - ---------------------------------------------------- проток эллиптического и сферического мешочков; 14 – соединяющий проток; 15 – передний полукружный канал; 16 – латеральный полукружный канал; 17 – задний полукружный канал; 18 – преддверие; 19 – лестница преддверия; 20 – барабанная лестница; 21 – каналец улитки; 22 – вторичная барабанная перепонка; 23 – стремя; 24 – твердая оболочка головного мозга.

 

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, расположен внутри костного лабиринта и почти полностью по­вторяет его форму (рис. 251). В нем различают вестибулярный и улитковый лабиринты. Вестибулярный лабиринт пред­ставлен эллиптическим и сферическим мешочками и тремя по­лукружными каналами, улитковый лабиринт — улитковым протоком. Эллиптический и сферический мешочки расположены

в углублениях преддверия костного лабиринта. Эллиптический мешочек сообщается с полукружными протоками, сферичес­кий — с улитковым протоком. Между собой мешочки соединены ductus utriculosaccularis. Мешочки и ампулы полукружных протоков содержат волос-ковые чувствительные клетки органа равновесия, улитковый проток — чувствительные волосковые клетки органа слуха. Во-лосковые чувствительные клетки мешочков расположены в участках, которые называются пятнами, maculae. Эти клетки покрыты тонковолокгистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция – статоконии. К основанию волосковых клеток прилежат нервные окончания дендритов клеток преддверного узла. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. Механическое давление и смещение мембраны вызывают раздражение волосковых клеток, которое передается нервным окончаниям. Адекватными раздра­жителями чувствительных клеток мешочков являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, гравитацион­ное поле земли и вибрационные колебания.

Полукружные протоки, ductus semicirculares, рас­положены в костных каналах и повторяют их строение. Протоки имеют ампулярные и простые ножки, отделены от стенок кост ных каналов перилимфатическим пространством, которое сла­бо выражено в области ампул. Волосковые чувствительные клетки расположены на ампулярных гребешках, cristae ampulla-res, в виде поперечных складок и занимают ¹/з поверхности ам­пулы. В указанных клетках заканчиваются дендриты клеток преддверного узла. При движении головы или ускоренном уг­ловом вращении всего тела в полукружных каналах смещается эндолимфа, что приводит к раздражению волосковых клеток. Это раздражение передается окончаниям вестибулярной части VIII пары черепных нервов и вызывает рефлекторное сокраще­ние мышц, корригирующих положение тела и глазных яблок. В пятнах сферического и эллиптического мешочков и трех ам­пулярных гребешках берет начало проводящий путь статокине-тического анализатора. Первый нейрон статокинетического анализатора находится в преддверном узле, второй нейрон — в верхнем, нижнем, медиальном и латеральном ядрах вестибу­лярной части VIII пары черепных нервов. От этих ядер начи­наются волокна к мозжечку, среднему мозгу, клеткам перед­них рогов спинного мозга, медиальному продольному пучку, та-ламусу. В таламусе лежит тело третьего нейрона, отростки которого направляются в корковый конец анализатора — к средней височной извилине, лобной и теменной долям.

Улитковый проток, ductus cochlearis, расположен внут­ри костного канала улитки и повторяет его обороты. Он име­ет слепое начало в костном преддверии в улитковом углубле­нии, recessus cochlearis, и слепой конец вблизи купола улитки. Наружная стенка протока покрыта эпителием так называемой сосудистой полоски, содержащей большое количество капилля­ров и, как полагают, обладающей секреторной функцией (выра­батывает эндолимфу). Вестибулярная стенка обращена к лест­нице преддверия и покрыта со стороны протока плоским эпи­телием, а со стороны лестницы преддверия — эндотелием. Бара­банная стенка (спиральная мембрана), отделяющая улитковый проток от барабанной лестницы, представлена базилярной пла­стинкой, lamina basilaris, которая является продолжением кост­ной спиральной пластинки. Эта соединительнотканная пластин­ка состоит из коллагеновых поперечно расположенных волокон различной длины. На базилярной пластинке находится звуко-воснринимающий аппарат — спиральный орган, organum spirale. Он имеет чувствительные клетки, снабженные волосками, по-погруженными в прилежащую покровную мембрану. Основания волосковых клеток окружены окончаниями улитковой части VIII пары черепных нервов. Всего у человека насчитывается около 23 500 волосковых клеток.

Покровная мембрана, membrana tecloria, имеет желе­образную консистенцию, состоит из субмикроскопических крис­таллов, соединенных склеивающим веществом в тонкие волокна. При колебаниях базилярной пластинки волоски чувствительных клеток растягиваются или сжимаются. Эти колебания волосков преобразуются (в результате цитохимических процессов в во­лосках) в нервные импульсы, которые передаются по улитковой части VIII пары черепных нервов в головной мозг.

.