ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

Мышцы глазного яблока, musculi bulbi, представленышестью поперечно-полосатыми мышцами,из которых четыре прямые и две косые. Прямые мышцы: верхняя, т. rectus superior-нижняя, т. rectus inferior; медиальная, т. rectus medialis; ла­теральная, m. rectus lateralis. Прямые и верхняя косая мышцы, m- obliquus superior, начинаются от общего сухожиль­ного кольца, annulus tendineus communis. Кольцо расположено ' в области зрительного канала и прилежащей части верхней глаз­ничной щели, окружает зрительный нерв и срастается с его обо­лочкой. Мышцы прикрепляются к склере впереди экватора на расстоянии 7—8 мм от роговицы. Линия прикрепления верхней и нижней мышц идет косо, поэтому при сокращении этих мышц глазное яблоко смещается не только вверх и вниз, но и кнутри. Медиальные и латеральные прямые мышцы при своем сокраще­нии поворачивают глазное яблоко (зрачок) соответственно внутрь и кнаружи. Верхняя косая мышца прилежит к верхней части медиальной стенки глазницы. Начавшись от общего сухо­жильного кольца, она идет вперед и медиально и у надглазнич­ного края переходит в тонкое сухожилие, которое перекидыва­ется через соединительнотканный блок и продолжается вниз назад и латерально. Прикрепляется мышца к склере на верхне­латеральной части глазного яблока позади экватора.

Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, берет на­чало от нижнемедиальной части глазницы, проходит под ниж­ней прямой мышцей и прикрепляется к заднелатеральному от­делу склеры позади экватора. Поворачивает глазное яблоко вверх и латерально (кнаружи).

Глазное яблоко и вспомогательные органы глаза расположе­ны в глазнице. Стенки глазницы покрыты надкостницей, perior-bita, которая срастается с твердой мозговой оболочкой в обла­сти верхней глазничной щели и зрительного канала. Задний от­дел глазного яблока покрыт пластинкой — влагалищем глазного яблока, vagina bulbi, которое соединяется с фасцией мышц глазного яблока и оболочкой зрительного нерва. На остальном протяжении оно отделено от склеры эписклеральным простран­ством и связано с ней отдельными перемычками. Позади влага­лища глазного яблока расположено жировое тело глазницы, corpus adiposum orbitae.

Веки, верхнее и нижнее, palpebrae superior et inferior, — подвижные пластины, которые при смыкании закрывают глаз­ное яблоко и предохраняют его от повреждений. Основу век составляет плотная волокнистая ткань, называемая не совсем правильно хрящом, tarsus, который составляет ²/з высоты ве­ка. Хрящи век соединены фасцией с надкостницей по всему краю глазницы. Снаружи (спереди) веко покрыто тонкой ко­жей, изнутри (сзади)—соединительной оболочкой век — конъ­юнктивой век. Под кожей находятся волокна круговой мышцы глаза (pars palpebralis), которая опускает верхнее веко. Вверхнем веке проходит мышца, поднимающая верхнее веко. Нижнее веко опускается под действием собственной тяжести.

Рис. 4. Слезный аппарат глаза.

1 — слезная железа; 2 — слезное озеро; 3 — слезный каналец (верхний); 4 — слезный каналец (нижний); 5 — слезный мешок; 6 — носослезный проток; 7 — нижняя носовая раковина.

Края век ограничивают глазную щель, rima palpebrarutn латеральный угол которой острый; медиальный угол расширен, носит название слезного озера, tacus lacrimalis, и имеет возвы­шение — слезный сосочек, papilla lacrimalis. На свободном крае век

вблизи сосочка находятся отверстия слезных канальцев. В углах глазной щели расположены латеральная и медиальная связки век, ligamenta palpebrale later ale et mediale. В области свободного края век находятся ресницы, cilia. Вблизи ресниц

открываются выводные протоки сальных и видоизмененных по­товых желез, заложенных в хряще век. Конъюнктива век, tunica conjunctiva palpebrarum, начинает­ся от края век, покрывает их и переходит на глазное яблоко; здесь она называется конъюнктивой глазного яблока, tunica co­njunctiva bulbi. При переходе конъюнктивы с век на глазное яб­локо образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Верх­ний свод имеет глубину 10мм, а нижний — 8мм. Конъюнктива век и глазного яблока образует конъюнктивальный мешок.

Конъюнктива век плотно сращена с подлежащим хрящом. Конъюнктива сводов и глазного яблока соединена с подлежа­щими тканями рыхло, что обеспечивает ее относительную под­вижность.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, представлен слезной железой и слезовыводящими путями: слезными каналь­цами, слезным мешком и носослезным протоком (рис. 4). Слезная железа, glandula lacrimalis, вверху прилежит к ямке слезной железы лобной кости, внизу достигает конъюнктивы верхнего свода; 10—12 выводных протоков железы открываются в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза скап­ливается в медиальном углу глаза — в слезном озере (самое низкое место конъюнктивального мешка), откуда всасывается в систему канальцев, отводящих ее в полость носа.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organurn olfactorium) располагается в обоня­тельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм². Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 5). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра­не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати­ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворси­нок и обладают признаками секреторных клеток.

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембра­не, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных кле­ток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор­ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотическое деление этих клеток.

Обонятельные нейросенсорные клетки представляют собой видоизменные биполярные нейроны, имеющие два отростка: длинные центральные (аксоны) и короткие периферические (дендриты). Назальная часть клетки, суживаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, содер­жащий нейрофибриллы и митохонд­рии, который пробо­дает базальную мем­брану и, соединяясь с аксонами других обонятельных кле­ток, формирует безмиелиновые обоня­тельные нервы. Тон­кий дендрит направ­ляется к поверхности эпителия, где закан­чивается утолщени­ем — дендритической луковицей (обоня­тельная булава), от боковых поверхно­стей которой отходят по 10—15 неподвиж­ных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микро­трубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротру­бочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротру­бочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающи­ми клетками комплексами межклеточных контактов.

Рис. 6. Проводящий путь органа обоняния:

1 — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу­ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, 11 — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо­лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствитель­ностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 6). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряв­ленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения носят эмоциональную

окраску. На функцию нейросенсорных обо­нятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсор­ных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизи­стой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обоня­тельных ощущений.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбри­ональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Перифери­ческая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связы­вается с центральными частями анализатора при помощи обоня­тельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифферен­цируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обо­нятельные нервы развиты достаточно.

ОБЩИЙ ПОКРОВ ТЕЛА (INTEGUMENTUM COMMUNE)

Кожа, cutis, образует общий покров тела человека. В ней зало­жены чувствительные нервные окончания (рецепторы) и произ­водные кожи — потовые, сальные, молочные железы, волосы и ногти.

Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменную. Железы кожи вы­рабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях через кожу выделяется около 500 мл воды, солей, конечных продуктов азотистого обмена. Кожа активно уча­ствует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Кожа является одним из важнейших депо крови. В ней депонируется до 1л крови. Пло­щадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5 — 2м². Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактиль­ной, болевой, температурной кожной чувствительности.

Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из экто­дермы, и дермы, образующейся из дерматозов (мезодермальное происхождение) (рис. 7). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03 — 1,5мм) зависит от выполняемой функции (рис. 8). Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базальной мембране. Непосредственно на ней лежит базальный слой, образованный мелкими призматическими клетками, базальные час­ти которых образуют множество отростков, инвагинирующих базальную мембрану.

Базальные клетки (базальные эпидермоциты) прикреплены к базальной мембране с помощью полудесмосом. В углубления базальной мембраны внедряются тонкие ретикулярные и коллагеновые волоконца подлежащей соединительной ткани. В цитоплаз­ме апикальной части многих базальных эпидермоцитов присут­ствуют поглощенные клеткой зерна меланина.

Рис. 7. Строение кожи:

1 — эпидермис, 2 — роговой слой, 3 — базальный слой, 4 — сосочковый слой,.5 — сальная железа, 6 — соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические и ретикулярные) и клетки, 7 — пучки миоцитов, 8 — волосяная луковица, 9 — дольки жировой ткани, 10 —

сетчатый слой, 11 — корень волоса, 12– потовая железа.

Тонофиламенты,также имеющиеся в этих клетках, являются ранними предше­ственниками кератина, синтезируемого рибосомами. Крупное ядро овальной или неправильной формы богато хроматином. Клетки соединены друг с другом и с клетками шиповатого слоя десмосомами. Между клетками имеются широкие извилистые межклеточные щели. Часть базальных клеток является стволовыми, что подтвер­ждается наличием в них фигур митоза. Дочерние клетки дифферен­цируются и перемещаются в вышележащие слои.

Среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), богатые зернами пигмента меланина, от содержа­ния которого зависит цвет кожи. Меланин защищает

кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты, происходящие из ганглиозной пластинки, в эмбриональный период мигрируют в эпидермис и располагаются на ба­зальной мембране. Это крупные, светлые, многоотростчатые клетки с круглым ядром, хорошо развитыми органеллами и большим числом меланосом, являющих­ся предшественницами гранул меланина. Зре­лые гранулы меланина овальной формы, окру­женные мембраной, проникают в отростки меланоцитов. Длинные отростки меланоцитов внедряются между клет­ками базального слоя эпидермиса. Меланоциты пролиферируют в те­чение всей жизни чело­века. Количество их до­стигает 1200—1500 в 1 мм² эпидермиса. В эпидермисе альбино­сов меланоциты присутствуют, однако в связи с генетически детер­минированным отсутствием фермента тирозиназы образующиеся меланосомы не созревают в гранулы меланина.

Над базальным слоем расположен шиповатый слой, включа­ющий от 2 до 10 слоев полиэдрических клеток. Некоторые из них также делятся митотически. Однако их митотическая активность ниже, чем у клеток базального слоя. В цитоплазме имеются мел­кие сферические или овальные тельца — кератиносомы. Множество отростков соединяются между собой с помощью десмосом. Клетки базального слоя и расположенные в глубине клетки шиповатого слоя функционально объединены в ростковый слой благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоев.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных чешуйчатых эпителиоцитов, содержащих круп­ные зерна кератогиалина, обладающих сильным лучепреломлением, которые по мере продвижения клеток в верхние слои эпидермиса превращаются в кератин. Кератогиалин состоит из белков, поли­сахаридов и липидов.

Над зернистым слоем лежит блестящий слой, который харак­терен только для толстой кожи, лишенной волос. Он образован 3 — 4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Элеидин образуется из кератогиалина и белков тонофибрилл. Поверхностный роговой слойпредставляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспечивает выполнение им указанных функций. Кератин в роговых чешуйках образует плотноупакованные кератиновые филаменты толщиной 7 — 9 нм, погруженные в электронно-плот­ное вещество, которое, по-видимому, происходит из гранул кера­тогиалина. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяют­ся новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность по­степенно ороговевают. Полная смена клеток в эпидермисе челове­ка происходит в течение 30 — 90 дней.

Эпидермис состоит из пролиферативных единиц, или колонок, которые включают все слои эпидермиса. В основании колонки на базальной мембране лежат 10—12 базальных клеток, одна из кото­рых — центральная базальная клетка — является стволовой. После ее деления одна дочерняя клетка, сохраняющая свою связь с базальной мембраной, остается стволовой, другая дифференциру­ется в колонке (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Периферическая дочерняя клетка, не связанная с базальной мембраной, переходит в вышележащий слой шиповатых клеток. Продвижение клеток по колонке вверх сопровождается их дифференцировкой и синтезом различных видов кератина. Роговые чешуйки расположены в виде гексагональных колонок, соединенных между собой зубчатыми шва­ми. Период жизни клетки эпидермиса на разных участках колеблется в пределах от 14 до 28 дней.

Дерма, или собственно кожа, толщиной 0,5—5 мм образована соединительной тканью. Толщина дермы варьирует у одного и того же человека, наибольшая – на плечах, спине, бедрах, ягодицах, наименьшая — на груди, мошонке. В ней различают сосочковый и сетчатый слои, которые переходят один в другой без резкой границы.

Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидер­миса. Он образован рыхлой волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, которая формирует конические сосочки, внедряю­щиеся в эпидермис и как бы прогибающие его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, сосочковый слой осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. В сосочках располагаются нервные окончания. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бо­роздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверх­ности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушаю­щейся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (па­пиллярных линий и узоров) получило название дерматоглифики (от греч. glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мо­шонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луко­вицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа».

Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состо­ит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узко­петлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице). На стопе, лок­тях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Пучки коллагеновых воло­кон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Жировой слой больше развит у женщин

Волосы (рШ) являются производными эпидермиса. Почти вся кожа покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Наибольшее число волос обычно бывает на голове. Характер ово­лосения зависит от пола, возраста и относится к вторичным половым признакам. В период полового созревания начинается усиленный рост волос в подмышечных впадинах, на лобке; у мужчин — на лице, конечностях, груди, животе. Различают три типа волос: длинные покрывают голову, лобок и подмышечные впадины; щети­нистые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; пушковые — на остальных поверхностях тела.

Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи (рис. 9). Длина стержня колеблется от 1—2 мм до 1,5м, а толщина — от 0,005 до 0,6мм. Корень волоса находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корневым) влагалищем и соедини­тельнотканной сумкой волоса. К сумке прикрепляется мышца - подниматель волоса. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет. Наружное корневое влагалище кнаружи продолжается в эпидермис. В области сосочка волоса оно истончается, в нем остается лишь ростковый слой, окружающий сосочек. Внутреннее корневое влагалище, рас­положенное между волосом и наружным корневым влагалищем, образовано эпителиальными клетками, которые окружают корень волоса наподобие муфты.

Корень волоса переходит в расширенную волосяную луковицу, в которую впячивается соединительнотканный сосочек волоса, бога­тый кровеносными капиллярами, питающими луковицу. Над сосоч­ком расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. Между эпителиоцитами матрикса залегают меланоциты, синтезирующие пигмент

меланин. Как и в клетках эпидер­миса, зерна меланина выделяются отростками меланоцитов, зах­ватываются эпителиальными клетками, в которых по мере их орого­вения меланин входит в состав кератина, тем самым, окрашивая волос.

Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества, которое преобладает. Корковое вещество (кора волоса) образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными в основном кера­тином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они бога­ты трихогиалином, который превращается в кератин, а также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента. С возрастом коли­чество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента пос­тепенно прекращается, волосы седеют. Корковое вещество снаружи покрыто кутикулой, образованной плоскими кутикулярными клет­ками. Волосы сменяются в сроки от 2—3 месяцев до 2—3 лет.

Ноготь (unguis). Подобно волосам, ногти также являются про­изводными эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую плас­тинку, лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, ограни­ченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Ноготь впячи­вается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя ногтя - эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают.

Рис. 9. Схема строения волоса (по В. Г. Елисееву и др., 1970):

1 — волосяная сумка, 2 — кора волоса, 3 — мозговое вещество волоса, 4 — кутикула, 5 - наружное корневое влагалище, 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища, 7 волосяная воронка, 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса, 9 — роговой слой эпи­дермиса, 10 — сальная железа, II — мышца-подниматель волоса, 12 — луковица волоса, 13 — сосочек волоса

Железы кожи, К ним относятся потовые, сальные и молочные железы. Количество потовых желез (gldndula sudorifera) около 2—2,5 млн., они представляют собой простые трубчатые железы. Различают два типа потовых желез: мерокриновые и апокриновые. Секреторные отделы мерокриновых желез закручиваются, образуя клубочки. Секреторные отделы сформированы лежащими на базальной мембране экзокриноцитами, среди которых различают темные и светлые клетки. Темные экзокриноциты вырабатывают мукоид. Светлые выделяют воду и ионы. Кнаружи от экзокриноцитов на базальной мембране спирально располагаются богатые микрофиламентами веретенообразные миоэпителиоциты. Длинный вывод­ной проток, извиваясь, прободает кожу и открывается на поверхнос­ти в потовой поре.

Апокриновые потовые железы развиваются лишь в период полового созревания в коже лба, лобка, больших половых губ, окру­жности заднего прохода, подмышечных ямок. Их секрет содержит больше белковых веществ, которые при разложении обладают специфическим запахом. Секреторные отделы у апокриновых желез крупнее, чем у мерокриновых. Они представляют собой извитые, иногда разветвленные трубочки, образованные одним слоем куби­ческих или цилиндрических эпителиоцитов, апикальные части кото­рых выбухают в просвет. В отличие от мерокриновых желез в апокриновых обнаружены только темные клетки. Экзокриноциты окружены веретеновидными миоэпителиоцитами, которые лежат на базальной мембране. Потовые протоки прободают кожу и откры­ваются на поверхности эпидермиса вблизи волосяных фолликулов. Секреция апокриновых желез связана с функцией половых. Она возрастает при половом возбуждении, во время менструации, бе­ременности. При испарении пота теплоотдача увеличивается, что является одним из важных механизмов терморегуляции. Потовые железы иннервируются парасимпатическими волокнами.

Сальные железы (glandula sebacea) — простые альвеоляр­ные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наибольшее количество их на голове, лбу, щеках, под­бородке. Общая масса выделяемого железами за сутки кожного сала может достигать 20г. Железа состоит из альвеолярного секреторного отдела диаметром 0,2—2,0 мм и короткого вывод­ного протока, который открывается в волосяной мешочек (саль­ная железа волоса). В участках кожи, лишенных волос (головка полового члена, переходная часть губы), протоки открываются на поверхность кожи (свободная сальная железа).

Секреторные отделы образованы малодифференцированными себоцитами в состоянии жирового перерождения. Малодифферен­цированные клетки, располагающиеся непосредственно на базаль­ной мембране, делятся митотически и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются в сторону выводного протока. Себоциты богаты элементами гладкого эндоплазматического ретикулума и липидными каплями. Постепенно ядра становятся пикнотическими, связи между клетками нарушаются, мембраны эндоплаз­матического ретикулума, плазмалемма и митохондрии разрушаются. Клетки, насыщенные

жиром, гибнут, образуя кожное сало, кото­рое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпи­дермис, но и в известной мере предохраняет его от микробов. В период полового созревания у мальчиков функция сальных желез активируется, что связано с влиянием мужских половых гормонов.

Молочная (грудная) железа (mamma) является измененной потовой железой. Она расположена на передней поверхности боль­шой грудной мышцы. У девственниц ее масса составляет при­мерно 150—200 г, у кормящей женщины — 300—400 г. У мужчин железа недоразвита. На передней поверхности железы в центре находится гиперпигментированный сосок, окруженный пигменти­рованным околососковым кружком. На поверхности соска открыва­ются 10—15 точечных отверстий — млечных пор. В коже соска и околососкового кружка множество миоцитов, при сокращении которых сосок напрягается (становится упругим). На неровной коже кружка видны бугорки, на поверхности которых открыва­ются протоки альвеолярных потовых желез околососкового кружка (железы Монтгомери), рядом с которыми располагаются сальные железы.

У взрослой женщины железа состоит из 15—20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соедини­тельная ткань. Доли делятся междольковыми перегородками на дольки. Система протоков начинается с мелких внутридольковых, которые вливаются в междольковые. Последние, сливаясь, образу­ют 15—20 млечных протоков, которые направляются радиально к соску и открываются на его поверхности. Не доходя до соска, каждый проток расширяется, образуя млечный синус, которым отводится роль небольших резервуаров для молока.

Начальные отделы железы некормящей женщины представля­ют собой лишь слепые млечные альвеолярные протоки, выстлан­ные однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Местами между эпителиоцитами и базальной мембра­ной расположены миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы многослойным эпителием, состоящим из кубических и призмати­ческих клеток, которые вблизи соска сменяются многослойным плоским эпителием. У беременной женщины железа пролиферирует. На концах внутридольковых млечных протоков растут новые ветви, на некоторых формируются альвеолы, находящиеся в спав­шемся состоянии. Альвеолы образованы одним слоем цилиндри­ческих клеток, лежащих на базальной мембране. Перед родами клетки секретируют молозиво, образуемая ими жидкость растяги­вает альвеолы, в результате чего железа продолжает набухать. Этот процесс продолжается и в первые 1—2 дня после родов. Молозиво — это богатая белком беловатая жидкость с небольшим содержанием жира. Оно содержит молозивные тельца, которые представляют собой макрофагоциты, заполненные липидными кап­лями.

В период кормления альвеолы молочных желез продуцируют молоко. Альвеолы образованы кубическими клетками — лактоцитами, лежащими на базальной мембране. Лактоциты богаты

элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и ком­плекса Гольджи. От мешочков комплекса Гольджи отщепляются мембранные пузырьки, содержащие белковые частицы. Эти пу­зырьки движутся к поверхности клетки, сливаются с плазмалеммой, после чего их содержимое выделяется в просвет альвеолы (секреция белка осуществляется по мерокриновому типу) и вхо­дит в состав молока. Липидные капли выделяются по апокрино­вому типу. Лактоциты окружены корзинчатыми миоэпителиоцита-ми, расположенными на базальной мембране. Их сокращение приводит к выдавливанию молока в протоки. Секреция молока стимулируется лактотропным гормоном гипофиза. После оконча­ния периода кормления ребенка постепенно происходит обратное развитие молочной железы, лишь сохраняются некоторые альве­олы.

Молочная железа девочки начинает развиваться по время поло­вого созревания под влиянием эстрогенов. После наступления бе­ременности под влиянием эстрогенов, прогестерона, пролактина и плацентарного лактогена начинается развитие альвеол молочной железы. Концентрация пролактина в плазме беременной женщины резко возрастает до 300 мкг/л, у небеременной - 2—15 мкг/л. Главную роль играет пролактин, который стимулирует образование альвеол, рост желез и секрецию молока. Окситоцин вызывает сок­ращение звездчатых миоэпителиоцитов, оплетающих лактоциты, в результате чего выделяется молоко. При сосании возбуждаются рецепторы соска и околососкового поля, нервный импульс дости­гает нейросекреторных клеток супраоптического ядра гипоталаму­са, которые усиливают синтез и секрецию окситоцина. Таким образом, в выделении молока участвуют нервный и гуморальный компоненты. Возможно, раздражение рецепторов при сосании тор­мозит секрецию ингибирующего фактора пролактина, что усили­вает секрецию пролактина.

Молочные железы закладываются у зародыша длиной около 10 см в виде двух продольных уплотненных эпидермальных молочных линий, проходящих вдоль всего туловища. От них в глубь мезенхимы врастают эпителиальные тяжи, которые дают начало железе. У новорожденной девочки секреторные отделы почти не развиты. Лишь имеется недоразвитая система протоков. В препубертатный период быстро растет жировая ткань, к моменту половой зрелости железа становится округлой, но увеличение ее происходит в основном за счет жировой ткани. Обратное раз­витие железы и замещение ее жировой тканью наблюдается в климактерический период.

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare, или орган слуха и равновесия, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Они составляют периферический отдел слухо­вого (звукового) и статокинетического анализаторов. В функци­ональном отношении наружное и среднее ухо — это звукоулав­ливающие и звукопроводящие отделы. Внутреннее ухо—-улит­ковый лабиринт — содержит рецепторный аппарат, восприни­мающий звуковые раздражения. В вестибулярном лабиринте внутреннего уха находятся рецепторы органа равновесия, обес­печивающие поддержание равновесия и ориентировку тела в пространстве.