Фазы сердечного цикла
Под сердечным циклом понимают период, охватывающий одно сокращение - систолу и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков — общая пауза. Общая длительность сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин равна 0,8 с.
Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5-8 мм рт. ст. Систола предсердий сменяется систолой желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз (рис. 1).
Рис. 1. Фазы сердечного цикла
Период напряжения длится 0,08 с и состоит из двух фаз:
§ фаза асинхронного сокращения миокарда желудочков — длится 0,05 с. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.
§ фаза изометрического сокращения (0,03 с) — начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца. Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 мм рт. ст. в левом и до 15-20 мм рт. ст. в правом.
Створчатые и полулунные клапаны еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяется о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии в этот момент определяется верхушечный толчок.
|
К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды.
Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120-130 мм рт. ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и «захлопывает» полулунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.
Время от начала расслабления желудочков до «захлопывания» полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшийся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изменяются, поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.
|
Колебание стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период, равный 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.
Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца.
При обычном прослушивании сердца хорошо слышны громкие I и II тоны, а тихие III и IV тоны выявляются лишь при графической регистрации тонов сердца.
У человека количество сердечных сокращений в минуту может значительно колебаться и зависит от различных внешних воздействий. При выполнении физической работы или спортивной нагрузке сердце может сокращаться до 200 раз в минуту. При этом длительность одного сердечного цикла составит 0,3 с. Увеличение числа сердечных сокращений называют тахикардией, при этом сердечный цикл уменьшается. Во время сна число сердечных сокращений уменьшается до 60-40 ударов в минуту. В этом случае продолжительность одного цикла составляет 1,5 с. Уменьшение числа сердечных сокращений называют брадикардией, при этом сердечный цикл увеличивается.
Структура сердечного цикла
Скрыть рекламу:Не интересуюсь этой темойНавязчивое и надоелоСомнительного содержания или спамМешает просмотру контентаЯндекс.Директ
Сердечные циклы следуют с частотой, задаваемой водителем ритма. Продолжительность одиночного сердечного цикла зависит от частоты сокращений сердца и, например, при частоте 75 уд/мин она составляет 0,8 с. Общую структуру сердечного цикла можно представить в виде схемы (рис. 2).
|
Как видно из рис. 1, при длительности сердечного цикла 0,8 с (частоте сокращений 75 уд/мин) предсердия находятся в состоянии систолы 0,1 с и в состоянии диастолы 0,7 с.
Систола — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.
Диастола — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.
Рис. 2. Схема общей структуры сердечного цикла. Темными квадратами показана систола предсердий и желудочков, светлыми — их диастола
Желудочки находятся в состоянии систолы около 0,3 с и в состоянии диастолы около 0,5 с. Одновременно в состоянии диастолы предсердия и желудочки находятся около 0,4 с (общая диастола сердца). Систолу и диастолу желудочков подразделяют на периоды и фазы сердечного цикла (табл. 1).
Таблица 1. Периоды и фазы сердечного цикла
Систола предсердий | 0.1 с | |
Систола желудочков 0,33 с | Период напряжения — 0,08 с | Фаза асинхронного сокращения — 0,05 с |
Фаза изометрического сокращения — 0.03 с | ||
Период изгнания 0,25 с | Фаза быстрого изгнания — 0,12 с | |
Фаза медленного изгнания — 0,13 с | ||
Диастола желудочков 0,47 с | Период расслабления — 0,12 с | Протодиастолический интервал — 0.04 с |
Фаза изометрического расслабления — 0.08 с | ||
Период наполнения — 0,25 с | Фаза быстрого наполнения — 0,08 с | |
Фаза медленного наполнения — 0.17 с |
Фаза асинхронного сокращения - начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках — от 6-8 до 9- 10 мм рт. ст.
Фаза изометрического сокращения - этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление в желудочках быстро нарастает до 10-15 мм рт. ст. в правом и до 70-80 мм рт. ст. в левом.
Фаза быстрого изгнания - этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений — 20-25 мм рт. ст. в правом и 120-130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.
Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать в сосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке со 120-130 до 80-90 мм рт. ст., в правом — с 20-25 до 15- 20 мм рт. ст.
Протодиастолический период — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60- 70 мм рт. ст., в нравом — до 5-10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.
Период изометрического расслабления - этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.
Фаза быстрого наполнения - этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.
Фаза медленного наполнения - этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки на 75 % наполнены кровью.
Пресистолический период - этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий.
Систола предсердии - сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии повышается до 3-8 мм рт. ст., в левом — до 8-15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15-20 мл).
Таблица 2. Характеристика фаз сердечного цикла
Сокращение миокарда предсердий и желудочков начинается вслед за их возбуждением и поскольку водитель ритма располагается в правом предсердии, его потенциал действия первоначально распространяется на миокард правого и затем левого предсердий. Следовательно, миокард правого предсердия отвечает возбуждением и сокращением несколько раньше, чем миокард левого предсердия. В нормальных условиях сердечный цикл начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 с. Неодновременность охвата возбуждением миокарда правого и левого предсердий отражается формированием зубца Р на ЭКГ (рис. 3).
Еще до систолы предсердий АВ-клапаны находятся в открытом состоянии и полости предсердий и желудочков уже в значительной степени наполнены кровью. Степень растяжения тонких стенок миокарда предсердий кровью имеет значение для раздражения механорецепторов и выработки атриального натрийуретического пептида.
Рис. 3. Изменения показателей работы сердца в различные периоды и фазы сердечного цикла
Во время систолы предсердий давление в левом предсердии может достигать 10-12 мм рт. ст., а в правом — до 4-8 мм рт. ст., предсердия дополнительно заполняют желудочки объемом крови, составляющим в покое около 5-15% от объема, находящегося к этому времени в желудочках. Объем крови, поступающий в желудочки в систолу предсердий, при физической нагрузке может возрастать и составлять 25-40%. Объем дополнительного заполнения способен возрастать до 40% и более у людей старше 50 лет.
Поступление крови под давлением из предсердий способствует растяжению миокарда желудочков и создает условия для их более эффективного последующего сокращения. Поэтому предсердия играют роль своеобразного усилителя сократительных возможностей желудочков. При нарушении этой функции предсердий (например, при мерцательной аритмии) эффективность работы желудочков уменьшается, развивается снижение их функциональных резервов и ускоряется переход к недостаточности сократительной функции миокарда.
В момент систолы предсердий регистрируется а-волна на кривой венного пульса, у некоторых людей при записи фонокардиограммы может регистрироваться 4-й тон сердца.
Объем крови, находящийся после систолы предсердий в полости желудочков (в конце их диастолы), называют конечно-диастолическим. Он складывается из объема крови, оставшейся в желудочке после предыдущей систолы (конечно-систолический объем), объема крови, наполнявшего полость желудочка во время его диастолы до систолы предсердий, и дополнительного объема крови, поступившего в желудочек в систолу предсердий. Величина конечно-диастолического объема крови зависит от размеров сердца, объема крови притекшего из вен и ряда других факторов. У здорового молодого человека в состоянии покоя она может составлять около 130- 150 мл (в зависимости от возраста, пола и массы тела способна колебаться от 90 до 150 мл). Этот объем крови несколько повышает давление в полости желудочков, которое во время систолы предсердий становится равным давлению в них и может колебаться в левом желудочке в пределах 10-12 мм рт. ст., а в правом — 4-8 мм рт. ст.
За промежуток времени 0,12-0,2 с, соответствующий интервалу PQ на ЭКГ, потенциал действия из СА-узла распространяется к верхушечной области желудочков, в миокарде которых начинается процесс возбуждения, быстро распространяющийся в направлениях от верхушки к основанию сердца и от эндокардиальной поверхности к эпикардиальной. Вслед за возбуждением начинается сокращение миокарда или систола желудочков, продолжительность которой также зависит от частоты сокращений сердца. В условиях покоя она составляет около 0,3 с. Систола желудочков состоит из периодов напряжения (0,08 с) и изгнания (0,25 с) крови.
Систола и диастола обоих желудочков осуществляются почти одновременно, но протекают в различных гемодинамических условиях. Дальнейшее, более подробное описание событий, протекающих во время систолы, будет рассматриваться на примере левого желудочка. Для сравнения приводятся некоторые данные для правого желудочка.
Период напряжения желудочков подразделяют на фазы асинхронного (0,05 с) и изометрического (0,03 с) сокращения. Кратковременная фаза асинхронного сокращения в начале систолы миокарда желудочков является следствием неодновременности охвата возбуждением и сокращением различных отделов миокарда. Возбуждение (соответствует зубцу Q на ЭКГ) и сокращение миокарда возникает первоначально в области сосочковых мышц, верхушечной части межжелудочковой перегородки и верхушки желудочков и за время около 0,03 с распространяется на оставшийся миокард. Это совпадает по времени с регистрацией на ЭКГ зубца Q и восходящей части зубца R до его вершины (см. рис. 3).
Верхушка сердца сокращается раньше его основания, поэтому верхушечная часть желудочков подтягивается в направлении основания и подталкивает кровь в том же направлении. Неохваченные возбуждением участки миокарда желудочков в это время могут незначительно растягиваться, поэтому объем сердца практически не изменяется, давление крови в желудочках еще существенно не изменяется и остается более низким, чем давление крови в крупных сосудах над трехстворчатыми клапанами. Давление крови в аорте и других артериальных сосудах продолжает падать, приближаясь к значению минимального, диастолического, давления. Однако трехстворчатые сосудистые клапаны остаются пока закрытыми.
Предсердия в это время расслабляются и давление крови в них уменьшается: для левого предсердия в среднем с 10 мм рт. ст. (пресистолическое) до 4 мм рт. ст. К концу фазы асинхронного сокращения левого желудочка давление крови в нем повышается до 9-10 мм рт. ст. Кровь, испытывающая давление со стороны сокращающейся верхушечной части миокарда, подхватывает створки АВ-клапанов, они смыкаются, приняв положение, близкое к горизонтальному. В этом положении створки удерживаются сухожильными нитями сосочковых мышц. Укорочение размеров сердца от его верхушки к основанию, которое в силу неизменности размеров сухожильных нитей могло бы привести к выворачиванию створок клапанов в предсердия, компенсируется сокращением сосочковых мышц сердца.
В момент закрытия атриовентрикулярных клапанов прослушивается 1-й систолический тон сердца, заканчивается фаза асинхронного и начинается фаза изометрического сокращения, которую называют также фазой изоволюметрического (изоволюмического) сокращения. Продолжительность этой фазы около 0,03 с, ее осуществление совпадает с промежутком времени, в который регистрируется нисходящая часть зубца R и начало зубца S на ЭКГ (см. рис. 3).
С момента закрытия АВ-клапанов в нормальных условиях полость обоих желудочков становится герметичной. Кровь, подобно любой другой жидкости, является несжимаемой, поэтому сокращение волокон миокарда происходит при их неизменной длине или в изометрическом режиме. Объем полостей желудочков остается постоянным и сокращение миокарда происходит в изоволюмическом режиме. Увеличение напряжения и силы сокращения миокарда в таких условиях преобразуется в быстро нарастающее давление крови в полостях желудочков. Под влиянием давления крови на область АВ — перегородки происходит се кратковременное смещение в сторону предсердий, передается на притекающую венозную кровь и отражается появлением на кривой венного пульса с-волны. В течение короткого промежутка времени — около 0,04 с давление крови в полости левого желудочка достигает величины, сравнимой с его значением в этот момент в аорте, которое снизилось до минимального уровня — 70-80 мм рт. ст. Давление крови в правом желудочке достигает 15-20 мм рт. ст.
Превышение давления крови в левом желудочке над величиной диастолического давления крови в аорте сопровождается открытием аортальных клапанов и сменой периода напряжения миокарда периодом изгнания крови. Причиной открытия полулунных клапанов сосудов является градиент давления крови и карманообразная особенность их строения. Створки клапанов прижимаются к стенкам сосудов потоком крови, изгоняемой в них желудочками.
Период изгнания крови длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого изгнания (0,12 с) и медленного изгнания крови (0,13 с). В этот период АВ-клапаны остаются закрытыми, полулунные — открытыми. Быстрое изгнание крови в начале периода обусловлено рядом причин. От начала возбуждения кардиомиоцитов прошло около 0,1 с и потенциал действия находится в фазе плато. В клетку через открытые медленные кальциевые каналы продолжает поступать кальций. Таким образом, уже бывшее к началу изгнания высоким напряжение волокон миокарда продолжает увеличиваться. Миокард с большей силой продолжает сжимать уменьшающийся объем крови, что сопровождается дальнейшим увеличением се давления в полости желудочков. Градиент давлений крови между полостью желудочка и аортой увеличивается и кровь с большой скоростью начинает изгоняться в аорту. В фазу быстрого изгнания в аорту выбрасывается более половины ударного объема крови, изгоняемого из желудочка за весь период изгнания (около 70 мл). К концу фазы быстрого изгнания крови давление в левом желудочке и в аорте достигает своего максимума — около 120 мм рт. ст. у молодых людей в состоянии покоя, а в легочном стволе и правом желудочке — около 30 мм рт. ст. Это давление названо систолическим. Фаза быстрого изгнания крови осуществляется в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется окончание зубца S и изоэлектрическая часть интервала ST до начала зубца T (см. рис. 3).
При условии быстрого изгнания даже 50% ударного объема скорость притока крови в аорту за короткое время составит около 300 мл/с (35 мл/0,12 с). Средняя скорость оттока крови из артериальной части сосудистой системы составляет около около 90 мл/с (70 мл/0,8 с). Таким образом, в аорту за 0,12 с поступает более 35 мл крови, а за это же время из нее оттекает в артерии около 11 мл крови. Очевидно, что для размещения на короткое время притекающего большего объема крови по сравнению с оттекающим необходимо увеличить емкость сосудов, принимающих этот «избыточный» объем крови. Часть кинетической энергии сокращающегося миокарда будет тратиться не только на изгнание крови, но и на растяжение эластических волокон стенки аорты и крупных артерий для увеличения их емкости.
В начале фазы быстрого изгнания крови растяжение стенок сосудов осуществляется относительно легко, но по мере изгнания большего количества крови и все большего растяжения сосудов сопротивление растяжению нарастает. Исчерпывается предел растяжения эластических волокон и растяжению начинают подвергаться жесткие коллагеновые волокна стенок сосудов. Опоку крови препятствует сопротивление периферических сосудов и самой крови. Миокарду необходимо тратить на преодоление этих сопротивлений большое количество энергии. Накопленная в фазу изометрического напряжения потенциальная энергия мышечной ткани и эластических структур самого миокарда исчерпывается и сила его сокращения уменьшается.
Скорость изгнания крови начинает уменьшаться и фаза быстрого изгнания сменяется фазой медленного изгнания крови, которую называют также фазой редуцированного изгнания. Ее продолжительность составляет около 0,13 с. Скорость уменьшения объема желудочков понижается. Давление крови в желудочке и в аорте в начале этой фазы уменьшается почти с одинаковой скоростью. К этому времени происходит закрытие медленных кальциевых каналов, заканчивается фаза плато потенциала действия. Вход кальция в кардиомиоциты уменьшается и мембрана миоцитов вступает в фазу 3 — конечной реполяризации. Завершается систола, период изгнания крови и начинается диастола желудочков (соответствует по времени фазе 4 потенциала действия). Осуществление редуцированного изгнания происходит в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется зубец Т, а завершение систолы и начало диастолы приходится на момент окончания зубца Т.
В систолу желудочков сердца из них изгоняется более половины конечно-диастолического объема крови (около 70 мл). Этот объем получил название ударного объема крови. Ударный объем крови может возрастать при увеличении сократимости миокарда и, наоборот, уменьшаться при его недостаточной сократимости (смотри далее показатели насосной функции сердца и сократимости миокарда).
Давление крови в желудочках в начале диастолы становится ниже давления крови в артериальных сосудах, отходящих от сердца. Кровь в этих сосудах испытывает действие сил растянутых эластических волокон стенок сосудов. Просвет сосудов восстанавливается и некоторый объем крови из них вытесняется. Часть крови при этом оттекает на периферию. Другая часть крови вытесняется в направлении желудочков сердца, заполняет при ее обратном движении кармашки трехстворчатых сосудистых клапанов, края которых смыкаются и удерживаются в этом состоянии возникшим перепадом давлений крови.
Промежуток времени (около 0,04 с) от начала диастолы до захлопывания сосудистых клапанов назван протодиастолическим интервалом. В конце этого интервала регистрируется и прослушивается 2-й диастолический гон сердца. При синхронной записи ЭКГ и фонокардиограммы начало 2-го тона регистрируется по окончании зубца Т на ЭКГ.
Диастола миокарда желудочков (около 0,47 с) также делится на периоды расслабления и наполнения, которые, в свою очередь, делятся на фазы. С момента закрытия полулунных сосудистых клапанов полости желудочков становятся на 0,08 с закрытыми, поскольку АВ-клапаны к этому времени еще остаются закрытыми. Расслабление миокарда, обусловленное главным образом свойствами эластических структур его внутри- и внеклеточного матрикса, осуществляется в изометрических условиях. В полостях желудочков сердца остается после систолы менее 50% крови от конечно-диастолического объема. Объем полостей желудочков за это время не изменяется, давление крови в желудочках начинает быстро уменьшаться и стремится к 0 мм рт. ст. Вспомним, что к этому времени в предсердия продолжала возвращаться кровь уже около 0,3 с и се давление в предсердиях постепенно повышается. В момент времени, когда давление крови в предсердиях превысит давление в желудочках, происходит открытие АВ-клапанов, заканчивается фаза изометрического расслабления и начинается период наполнения кровью желудочков.
Период наполнения длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого и медленного наполнения. Непосредственно после открытия АВ-клапанов кровь по градиенту давлений быстро поступает из предсердий в полость желудочков. Этому способствует некоторое присасывающее действие расслабляющихся желудочков, связанное с их расправлением под действием упругих сил, возникших при сжатии миокарда и его соединительнотканного каркаса. В начале фазы быстрого наполнения могут быть зарегистрированы на фонокардиограмме звуковые колебания в виде 3-го диастолического тона сердца, причиной которых являются открытие АВ-клапанов и быстрый переход крови в желудочки.
По мере наполнения желудочков перепад давлений крови между предсердиями и желудочками уменьшается и примерно через 0,08 с фаза быстрого наполнения сменяется фазой медленного наполнения желудочков кровью, которая продолжается около 0,17 с. Наполнение желудочков кровью в эту фазу осуществляется преимущественно за счет сохранения в движущейся по сосудам крови остаточной кинетической энергии, приданной ей предыдущим сокращением сердца.
За 0,1 с до окончания фазы медленного наполнения кровью желудочков завершается сердечный цикл, возникает новый потенциал действия в водителе ритма, осуществляется очередная систола предсердий и желудочки оказываются заполненными конечно-диастолическими объемами крови. Этот промежуток времени в 0,1 с, завершающий сердечный цикл, иногда называют еще периодом дополнительного наполнения желудочков во время систолы предсердий.
Интегральным показателем, характеризующим механическую насосную функцию сердца, является объем крови, перекачиваемый сердцем за минуту, или минутный объем крови (МОК):
МОК = ЧСС • УО,
где ЧСС — частота сокращений сердца за минуту; УО — ударный объем сердца. В норме, в состоянии покоя, МОК для молодого мужчины составляет около 5 л. Регуляция МОК осуществляется различными механизмами через изменение ЧСС и (или) УО.
Влияние на ЧСС может быть оказано через изменение свойств клеток водителя ритма сердца. Влияние на УО достигается через воздействие на сократимость кардиомиоцитов миокарда и синхронизацию его сокращения.