Виды вегетативных рефлексов
Вегетативные рефлексы могут быть:
1)висцеро-висцеральными, когда начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде (гастродуоденальный, гастрокардиальный и т. п.);
Например, изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении рецепторов брыжейки (рефлекс Гольца) и др..
2) висцеро-соматическими, когда раздражение интерорецепторов через ассоциативные связи нервных центров реализуются в виде соматического эффекта. Например, раздражение хеморецепторов каротидного синуса углекислотой активирует дыхательные мышцы и дыхание;
3) висцеро-сенсорными - раздражение интерорецепторов изменяет восприятие сенсорных сигналов от экстерорецепторов; Например, повышение тактильной и болевой чувствительности в ограниченных участках кожи при заболеваниях внутренних органов (эти боли называют отраженными, а участки кожи – зонами Захарьина-Геда);
4) сомато-висцеральными, когда раздражение рецепторов соматического рефлекса вызывает вегетативный рефлекс. Например, рефлекс Ашнера-Даньини - при надавливании на глазные яблоки урежается пульс. Разновидностью соматовисцеральных рефлексов являются дермо-висцеральные рефлексы (раздражение активных точек в коже при иглоукалывании меняет функцию внутренних органов).
Вегетативные рефлексы подразделяют на сегментарные, которые реализуются спинным мозгом и стволовыми структурами, и надсегментарные, которые обеспечиваются высшими центрами вегетативной регуляции.
Высшие центры вегетативной регуляции
Высшие центры вегетативной регуляции находятся на разных уровнях организации центральной нервной системы. Одни из них осуществляют центральную регуляцию вегетативных рефлексов, другие координируют вегетативные рефлексы с соматическими, третьи реализуют вегетативное обеспечение целенаправленной деятельности, поведения и высших психических функций у человека.
Центральную регуляцию вегетативных рефлексов обеспечивают центры ствола мозга и гипоталамуса. В стволе мозга располагаются сердечно-сосудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т. п. Гипоталамус - главный центр интеграции вегетативных функций. Более 40 пар ядер гипоталамуса регулируют активность отделов симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы. Центрами симпатической регуляции в основном являются задние гипоталамические ядра, а к центрам парасимпатического контроля относятся преимущественно ядра переднего отдела гипоталамуса. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентромедиальные) участвуют в регуляции аппетита и пищевого поведения, а ядра заднего и среднего гипоталамуса - агрессивного поведения и эмоций удовольствия. Гипоталамус через железы внутренней секреции влияет практически на все виды обмена веществ.
Координация соматических и вегетативных рефлексов осуществляется при участии центров ствола мозга, среднего мозга (регуляция тонуса скелетных мышц и позы тела), ретикулярной формации, мозжечка (вегетативная регуляция пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения) и лимбической системы (организация мотиваций, эмоционального поведения, обеспечение вегетативных элементов эмоций).
Вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека координируется центрами различных отделов базальных ганглиев и коры больших полушарий, что, например, позволяет вырабатывать условные рефлексы с участием висцеральных функций. В коре больших полушарий проекции зон различных внутренних органов имеют множественную локализацию, что способствует вовлечению вегетативных реакций в изменения поведения и реализацию высших психических функций. Так, проекции зон иннервации блуждающего нерва имеются в орбитальной коре, поясничной, коронарной и ринальной извилинах. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, без участия сознания подчиняет и корригирует деятельность других уровней интеграции.
Одним из важнейших проявлений участия высших вегетативных центров в реализации приспособительных реакций организма является вовлечение симпатического отдела вегетативной нервной системы и мозгового вещества надпочечников (объединяемых понятием симпатоадреналовая система) в ответную реакцию при физическом или эмоциональном напряжении.
Симпатическая нервная система обеспечивает адаптацию организма к текущим условиям жизнедеятельности. Симпатической нервной системе принадлежит ведущая роль в реализации приспособительных реакций при охлаждении и перегревании, голодании, интенсивных физических и психологических нагрузках. В этих условиях также происходит активация некоторых эндокринных желез (надпочечников, щитовидной железы, гипофиза), гормоны которых оказывают совместное действие с симпатическими нервами на функции органов и систем, приспосабливая их к новым условиям существования, меняя уровень интенсивности обмена веществ, энергообеспечение клеток. Так, в условиях интенсивных физических нагрузок активация симпатической нервной системы и, как следствие, повышенная секреция гормона мозгового вещества надпочечников адреналина способствуют повышению в крови содержания глюкозы за счет распада гликогена в печени, а повышенная секреция гормонов гипофиза и коры надпочечников (кортикотропина и глюкокортикоидов), также усиливающаяся вследствие активации симпатических центров гипоталамуса, вызывает реакции новообразования глюкозы из неуглеводных соединений (глюконеогенез). В результате становятся эффективнее утилизация тканями глюкозы и получение энергии при ее окислении. Происходящее под влиянием активации симпатической нервной системы учащение ритма сердца и расширение артериол в скелетных мышцах увеличивает кровоток и доставку кислорода работающим мышцам, усиливая в них процессы окисления. Израсходованные при работе энергетические запасы восстанавливаются при участии парасимпатической активации. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает поддержание гомеостазиса в организме, а симпатическая активация нередко вызывает изменение параметров гомеостазиса (повышение в крови уровня глюкозы и жирных кислот для увеличения энергообеспечения тканей, задержка воды во внутренней среде и т. п.). Активация высших вегетативных центров, сопровождающаяся гормональными сдвигами в крови, влияет и на характер приспособительного поведения, позволяя избрать форму реагирования на внешнюю угрозу в виде активного противодействия или пассивного избегания. Приведенные примеры изменения являются лишь малой частью происходящих приспособительных реакций в ответ на активацию вегетативной нервной системы.