Формирование позыва к мочеиспусканию. Импульсация от рецепторов мочевого пузыря распространяется по афферентным нервным волокнам и через задние корешки поступает к нижним грудным и поясничным сегментам спинного мозга, а также ко 2, 3 и 4-му сакральным сегментам. Здесь располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Позывы к мочеиспусканию у человека появляются при наполнении мочевого пузыря мочой в количестве более 150 мл. Поток импульсов по афферентным нервам усиливается по мере наполнения пузыря до 200—300 мл.
Импульсы из спинального центра мочеиспускания распространяются как в восходящем направлении, так и по центробежным нервам к мочевому пузырю.
В восходящем направлении импульсация через продолговатый и средний мозг достигает гипоталамической области. Возбуждение гипоталамических структур и тесно связанной с ними лимбической области мозга формирует эмоционально окрашенное ощущение — побуждение или позыв к мочеиспусканию, относящееся к основным биологическим мотивациям.
Позыв к мочеиспусканию. Позыв к мочеиспусканию — организованное возбуждение мозговых структур, в которое на основе восходящих активирующих влияний гипоталамической области избирательно вовлекаются лимбико-ретикулярные образования и клетки коры больших полушарий. Вовлечение коры головного мозга в мотивационное возбуждение определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию, его осознавание.
На этой же основе строится произвольная регуляции мочевыделения, приурочивание его к определенному месту и времени, что отчетливо наблюдается у ряда животных и у человека. У человека, кроме того, осуществляется вербализация этого субъективного эмоционально-окрашенного состояния.
Распространение мотивационного возбуждения на пирамидные клетки коры больших полушарий приводит к формированию поведения, направленного на осуществление акта мочеиспускания.
Регуляция мочеиспускания. Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга, которые оказывают на мочеиспускание как тормозное, так и возбуждающее влияние. Тормозное влияние, через которое осуществляется произвольный контроль мочеиспускания, исходит из коры большого мозга и среднего мозга. Возбуждающее влияние на мочеиспускание, связанное с эмоциональными реакциями и состоянием вегетативных функций, оказывают задний отдел гипоталамуса и передний отдел варолиева моста мозга.
Исполнительные механизмы. Акт мочеиспускания. Импульсация пирамидных нейронов, генерализованно распространяясь к различным структурам головного мозга по коллатералям пирамидного тракта, поступает, в конечном счете, на эффекторные нейроны спинального центра мочеиспускания. Импульсы из спинального центра мочеиспускания распространяются к мочевому пузырю через симпатические и парасимпатические нервные волокна.
Симпатические волокна к верхней части мочеточников отходят от почечного сплетения, а к нижней части мочеточников, к мочевому пузырю и его внутреннему сфинктеру — от нижнего кишечного узла.
Симпатические импульсы обычно усиливают перистальтику мочеточников, тормозят тоническое сокращение гладкой мускулатуры и повышают тонус пузырного сфинктера. Тем самым создаются наилучшие условия к заполнению пузыря.
Парасимпатические волокна распространяются в составе тазовых нервов.
Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется соматическими волокнами ветви срамного нерва.
В нормальном акте мочеиспускания сначала происходит произвольное раскрытие сфинктеров мочеточников за счет распространения эффекторных возбуждений по срамному нерву к образующим этот сфинктер поперечно-полосатым мышечным волокнам.
При акте мочеиспускания тонические симпатические влияния, распространяющиеся к пузырю, значительно понижаются. Вследствие этого ослабляется перистальтика мочеточников и усиливается тоническое сокращение гладкомышечной стенки мочевого пузыря.
Одновременное возбуждение парасимпатических нервов стимулирует сокращение мускулатуры пузыря и расслабляет сфинктер пузыря. Происходит опорожнение мочевого пузыря.
При опорожнении мочевого пузыря снова нарастают тонические симпатические влияния и ослабляются парасимпатические явления. Происходит закрытие пузырного сфинктера и расслабление стенок пузыря. Одновременно закрывается сфинктер мочеиспускательного канала.
Опорожнение мочевого пузыря может осуществляться одними спинальными центрами мочевыделения (например, при повреждениях спинного мозга выше спинального уровня). Однако при этом мочеиспускание становится непроизвольным. В этом случае отсутствует механизм позыва к мочеиспусканию.
В стенке мочевого пузыря и окружающей его соединительной ткани расположено большое число нервных ганглиев. Нервные клетки этих ганглиев осуществляют внутриорганную регуляцию тонуса мускулатуры пузыря, которая проявляется даже при полной денервации мочевого пузыря.
Рис. 5.67. Общая схема иннервации мочевого пузыря
Общая схема иннервации мочевого пузыря представлена на рис. 5.67.
Произвольная регуляция мочеиспускания. Произвольная регуляция мочеиспускания связана, прежде всего, с функциями коры головного мозга, активированной восходящими тоническими влияниями подкорковых центров, определяющих позыв к мочеиспусканию. При этом ведущая роль принадлежит нисходящим влияниям пирамидных клеток коры на спинальные центры мочеиспускания.
Способность произвольно регулировать мочеиспускание и приурочивать его к определенному месту вырабатывается у ребенка постепенно, путем соответствующего обучения. Мочеиспускание новорожденного непроизвольно.
Ведущая роль в обучении произвольному мочеиспусканию принадлежит эмоциональным ощущениям ребенка. Эмоции негативного характера, связанные с уринацией и голосовыми реакциями родителей, стимулируют приурочивание мочеиспускательного акта к определенному месту, где он подкрепляется положительными эмоциональными ощущениями.
С системной точки зрения произвольная регуляция мочевыделения строится в первую очередь на основе афферентного синтеза с учетом окружающей и, прежде всего, социальной обстановки, с которой тесно связываются возбуждения, обусловленные позывом к мочеиспусканию. При этом воздействия обстановки становятся доминирующими, сдерживающими или, наоборот, ослабляющими. Произвольные механизмы, определяющие позывы к мочеиспусканию, сдерживаемые при бодрствовании влияниями обстановки и обучения, могут ослабляться во сне, когда у отдельных детей наблюдается так называемое ночное недержание мочи.
В случае повреждения спинного мозга и нарушения произвольной регуляции опорожнения мочевого пузыря для нормализации функции мочевыделения применяют искусственные электронные стимуляторы. Их главное назначение — стимулировать мышцы мочевого пузыря и рефлекторно-спинальные центры мочевыделения. Тем самым в какой-то степени имитируются произвольные влияния пирамидных клеток коры головного мозга.
В функциональной системе мочевыведения имеется и внутреннее звено саморегуляции, которое, однако, имеет большее значение в особых, экстремальных условиях, когда нарушен естественный механизм опорожнения мочевого пузыря или имеются внешние препятствия к акту мочеиспускания.
Внутреннее звено саморегуляции рассматриваемой функциональной системы включает следующие эффекторные процессы: изменение интенсивности мочеобразования в почках и концентрации воды в тканях, замедление кровотока и изменение ритма сердечных сокращений, снижение потребления воды извне и др. Установлен также механизм всасывания мочи или ее отдельных ингредиентов из мочевого пузыря в кровь.
Отмеченные механизмы внутренней саморегуляции могут обеспечить нормальное существование организма только ограниченное время.
Ведущим в функциональной системе, обеспечивающей выведение мочи из организма, всегда является внешнее звено, определяющее выведение мочи путем мочеиспускания.