Лист
Строение пластинки типичного зеленого листа
Строение нетипичных листьев
Листья злаков
Световые и теневые листья
Листья ксерофитов и суккулентов
Листья тенелюбов
Морфология листьев
Типичный лист представляет собой боковой вырост стебля и состоит из черешка и листовой пластинки. В отличие от стебля и корня, для строения которых характерна радиальная симметрия, в строении листовой пластинки наблюдается симметрия билатеральная, то есть двухсторонняя. В листе имеется верхняя ≈ брюшная и нижняя ≈ спинная сторона (лат. dorsum ≈ спина, venter ≈ брюхо).
По своей физиологической роли ≈ лист ≈ орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. В тканях листа совершается превращение неорганических веществ (СО2 и Н2О) в органические. Продукты фотосинтеза обычно не накапливаются в листе, а перетекают в другие органы растения.
Основной, типичной категорией листьев являются зеленые, ассимилирующие (питающие) листья, которые называются трофофиллами.
Вместе с тем, листья являются наиболее пластичными, изменчивыми в эволюционном отношении органами. Специализация листа шла и по другим направлениям. Поэтому у растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, связанные со сменой функций. Но об этом мы поговорим несколько позже.
В связи с указанными функциями в листе хорошо представлены следующие ткани:
питательная или ассимиляционная; | |
покровная, регулирующая испарение воды и газообмен; | |
проводящие такни - обеспечивают подведение почвенных растворов и отток продуктов ассимиляции; | |
механические ткани, придающие листу прочность. |
Кроме этих четырех тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки ≈ идиобласты: склереиды, млечники, места отложения отбросов ≈ минеральных солей и других специфических веществ.
|
Листья возникают экзогенно (поверхностно), в виде бугорков вблизи от точки роста. Характерно, что в типичном случае листья не имеют верхушечного роста, а нарастают основанием, за счет интеркалярных меристем, причем в течение ограниченного времени.
Эти признаки, однако, не являются абсолютными.
Так, у папоротников, например, долго длится верхушечный рост их крупных листьев ≈ вай.
У некоторых растений листья имеют цилиндрическое строение и радиально-симметричны. Примеры можно найти среди луков и ситников.
Строение пластинки типичного зеленого листа
Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.
В целом, кожица состоит из тесно сомкнутых паренхимных клеток с извилистыми очертаниями. Клетки нижнего эпидермиса обычно более мелкие и более извилистые.
В верхнем эпидермисе в типичном случае сильнее развиты кутикулярные слои, однако опушение приурочено главным образом к нижней стороне листа. Здесь же, в нижнем эпидермисе обычно располагаются и устьица.
Правда, у водных растений, с плавающими листьями, устьица расположены в верхнем эпидермисе. В верхнем же эпидермисе преобладают устьица у некоторых растений, произрастающих на перегреваемых каменистых склонах.
Типичный эпидермис однослоен. Многослойные варианты связаны обычно с особыми экологическими условиями (как у Ficus).
|
Под эпидермисом залегает основная зеленая хлорофиллоносная ткань ≈ мезофилл. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на столбчатую(палисадную) и рыхлую (губчатую) ткани. В типичном случае к верхней кожице примыкает столбчатый мезофилл, к нижней ≈ губчатый.
Нередко эти две ткани соединяются посредством особых собирательных (воронковидных) клеток.
У многих растений: ветренниц, вейников, бамбуков столбчатая ткань замещается особыми ветвистыми клетками. На границе между палисадной и губчатой тканью располагаются мелкие ответвления проводящих пучков.
Характерным элементом многих листьев являются склереиды, придающие нежным листовым пластинкам дополнительную прочность.
Не менее свойственны листьям крупные клетки ≈ идиобласты с отбросами, например, кристаллами солей (как цистолиты у фикуса). В листьях они имеют особое значение. Так, у некоторых галофитов, растений, произрастающих на засоленных субстратах, единственный способ вывести избыток солей из организма ≈ опадание листьев.
Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма ≈ в нижней.
Именно по этому признаку можно точно определить верх и низ листовой пластинки. Все другие признаки изменчивы, так, устьица могут находиться сверху и т. д.