Биомеханика и физиология движений

Избранные психологические труды

Под редакцией В. П. Зинчснко

Москва — Воронеж 1997

Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень, обозначенный в сводной описи сим­волом А, по осуществляемым им функциям есть не только низший, но и неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя сказать о его субстратах у человека. Анато­мическая ядерная система группы красного ядра сформи­ровалась только у млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализации целый ряд функций, выполняю­щихся и доныне выполняемых у нижестоящих позвоноч­ных системою спинного мозга.

Спинной мозг, взятый в отдельности, т.е. мысленно от­деленный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, настолько инволюционировал у человека по ходу процесса энцефализации, что не обусловливает не только каких-ли­бо самостоятельных движений, но даже внятных фоновых компонент. Вес, что он может дать изолированно, — это в лучшем случае один-два искусственно вызываемых кли­нических рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, что мы приписываем ему только чисто передаточ­ную роль. Как сейчас будет указано, активная роль спин­ного мозга у человека еще довольно многообразна, но только нет ни одного естественного физиологического про­цесса, в котором он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое со стволовой (мезэнцефалической) ча­стью головного мозга. Именно в силу этого мы даем описы­ваемой системе наименование рубро-спипальиого уровня.

Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т.е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют:

спинной мозг с его кле­точными образованиями и по крайней мере, частью прово­дящих путей;

группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями,

древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функци­ональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.

Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном:

а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности — то, что можно обозначить как проприоцепторику тропизмов, — исходящие из концевых ап­паратов, воспринимающих величину и направление мы­шечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палеолабиринтов), и

б) древнейшие же компоненты танго-рецепторики, а именно то, что объединяется под термином «протопатическая чувствительность». Относи­тельно этой последней не подлежит уже никакому сомне­нию палеокинетический характер се протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т.е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: ите­ративная медленность раскачки, остаточный разряд, нако­нец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологиче­ский характер древнепроприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединен­ная в довольно несложный синтез, сигнализирует живо­тному о положении и направленности его тела в поле тяго­тения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц.

Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррек-ционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем рефлекторного кольца.

Здесь необходимо осветить один очень общий принцип. Основываясь на отмеченном выше факте эволюции цент­ральной нервной системы по типу качественного обраста­ния (а не количественного разрастания), можно было бы представить себе центральную нервную систему при функ­ционировании некоторого уровня Р работающего так, как если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных суб­стратов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы можно было иметь в своем распоряжении некий светофильтр, через который центральная нервная система высшего млекопитающего могла быть наблюдаема в строго «монохроматическом свете» одного определенного уровня (фигуральное пожелание, возникшее по аналогии с до­ступной современным астрономам возможностью наблю­дать солнечную поверхность в монохроматических лучах одной определенной спектральной линии), то через свето­фильтр уровня Р она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплектности всех ее активных образований, вплоть до самых новейших, т.е. работающею и в этом слу­чае как одно неделимое целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капитальных факта, с необходимо­стью уясняющихся косвенно и из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком монохроматическом аспекте оказались бы резко измененными пропорции, функцио­нальные удельные веса и даже размеры структурных час­тей мозга по сравнению с их фактическим обликом, соеди­нения же, синапсы и проводящие пути одни резко подчер-кнулись бы, другие, наоборот, стушевались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот физиологический процесс, который вычленился при подобном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной системе процес­сов, обнаружил бы четко своеобразные особенности и ха­рактеристики, притом очень близко сходные с теми, кото­рыми он обладает на низших ступенях филогенеза, у тех видов, у которых этот уровень Р и его определяющие мор­фологические субстраты являются потолком их возможно­стей и морфогенетических достижений. Таким образом, центральная нервная система высшего млекопитающего ведет древний по всем своим свойствам физиологический процесс, характерный для уровня Р, на измененном и обо­гащенном субстрате, неизбежно стилизующем его не­сколько по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня Р. Если двигательный акт, реализуемый централь­ной нервной системой, представляет собой сложную струк­туру с рядом фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то на одном и том же неделимом субстрате цент­ральной нервной системы высшего млекопитающего одно­временно и совместно протекает ряд резко не сходных между собой физиологических процессов, не только не сбивающих друг друга в здоровой норме, но, наоборот, взаимодействую­щих между собой и дооформляющих друг друга.

Именно такой случай с особенной четкостью выявляет­ся применительно к функции рассматриваемого рубро-спинального уровня А. Если начать с субстрата, то наблю­даемый через монохроматическое стекло марки «А» голо­вной мозг еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в его кору сензорные импульсы уровня А затекают скудно, диффузно, не часто достигая поля созна­ния. Самос важное то, что этот головной конец — далеко еще не главный конец; это скорее «спинной мозг головы», обслуживающий головные метамеры, как crtcria coronaria обслуживает сердечную мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом по уровню А еще очень отчетливо функционально метамерен и особенно явственно связан с вегетативной нервной системой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь почти не видима).

Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, которому и было уделено там место не во имя тех движений, которы­ми он ведает во внутренних органах и которые в общем балансе психомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с той ролью, которая выпадает ему в обла­сти соматических координационных регуляций. Как будет видно из последующего изложения, в каждом уровне по­строения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекций, свои особенности протекания и работы, характерные для него не в меньшей степени, нежели качественный состав образующих его афферентаций. Способ координационного управления, ха­рактерный для рубро-спинального уровня А, есть исходя­щее из центральной нервной системы и протекающее на неокинетической нервной и мышечной сети регулирующее воздействие на неокинстический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электрото­нических смещений его характеристик, — как раз тот цикл явлений, которому была посвящена первая часть этой гла­вы. Очень своеобразно, что палеокинетический процесс, родившийся в филогенезе вместе со своим специфическим субстратом — безмякотной, невропилевой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжающий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в ограниченных пре­делах вегетативного аппарата, в то же время сумел аккли­матизировать и на неокинетическом субстрате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего возникновения, так и по всем своим структурным свойствам. На этом суб­страте, обеспечивающем миэлиновыми оболочками своих аксонов все условия для «закона изолированного проведе­ния» фазовых волн неокинстического возбуждения, он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на палеокинетическом невропилс, насквозь пронизанном и простеганном анастомозами. Там, где неокинетический взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые пороги, палеокинетика течет характерным для нее беспо­роговым стилем с обширными итеративными смещениями показателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот процесс для организации неокинетических цепей возбуждения, было уже сказано выше; нужно еще рас­смотреть, в каких явлениях обнаруживает себя эта регу­ляция и какие стороны координационного процесса она обслуживает.

Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпа­дает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое время очень подробно изученных школой Shcrrington и, в сущности, представляющих собой переходной фазис от чи­сто метамерного модуса работы спинного мозга к некото­рой интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуще­ствляется еще в порядке плюрисегментальных иннерва­ции, постепенного иррадиационного вовлечения в работу возрастающего числа метамеров и, наконец, что образует собой уже более высокую качественную ступень, в порядке одновременного и последовательного распределения воз­буждений и торможений не только по мышцам метамеров, но и по антагонистическим парам мышц конечностей — образований, филогенетически более молодых, нежели метамеры. Наиболее характерным среди рефлексов этой группы является рефлекс реципрокной иннервации и денервации антагонистов, лежащий в основе всякого вообще движения конечностей. Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц конечности или пояса в актив­ный тетанус денервацию се антагониста. Из сказанного в первой части этой главы следует, что эта денервация есть анэлектротоиическое снижение тонуса, сопровождае­мое, конечно, параллельными анэлектротоническими сдвигами всех показателей возбудимости и параметров протекания возбуждения. Рсципрокная денервация сопро­вождается спонтанным удлинением мышцы, не связанным с растягиванием мышцы какой-либо вне се возникающей силой, поскольку такое же удлинение можно наблюдать и на мышце с перерезанным и отпрепарированным конце­вым сухожилием. Это удлинение мышцы яснее всего дока­зывает палеокинетический характер совершающегося в ней процесса, поскольку нсокинстичсский спайк, всегда электроотрицательный, во всех случаях даст укорочение мышцы; и только сдвиг потенциала в сторону плюса, до­ступный биполярному палеокинетическому процессу, спо­собен обусловить ее удлинение.

Раз речь уже зашла о спинальных рефлексах, нельзя не вспомнить о мнении, еще недавно имевшем многочислен­ных адептов: всякое сколь угодно сложное координирован­ное движение может быть рассматриваемо как мозаика (или синтез — слово здесь мало меняет суть дела) из ре­флексов. Современная неврологическая концепция реши­тельно отмежевывается от подобного атомизма. Для того чтобы получить простые рефлексы, надо не целостное дви­жение разбить на отдельные кусочки, а надо расположить все возможные для человека целостные движения в ряд в

порядке их возрастающей сложности, и тогда на том конце ряда, куда мы отнесем наименее сложные, мы найдем и все рефлексы.

К множеству аргументов, способных подкрепить это положение, теория координации добавляет один новый, может быть, наиболее сильный. Каждый уровень построе­ния отличается от других по качеству и составу определя­ющих его афферентаций. Построить одно движение вы­сшего уровня из множества движений низовых уровней, например из рефлексов уровня А, так же невозможно, как невозможно из тысячи осязательных или проприоцептивных ощущений скомбинировать хотя одно зрительное.

Совсем иное дело — участие элементарных движений или элементов движения, управляемых низовым уровнем, в построении сложного координированного акта, ведуще­гося на одном из вышележащих уровней. Здесь необходимо установить полную ясность. Нет и не может быть таких движений, управляемых каким-либо уровнем, из которых, как из кирпичей, составлялось бы движение более высоко­го уровня. Но процессы замыкания с рецепторики на эффекторику в порядке функционально-проприоцептивного рефлекторного кольца, процесса координационной зашиф­ровки импульсов необходимым образом текут в низовых уровнях при реализации движения более высокого уровня, создавая для него то что может быть названо «черновой техникой» движения, используя те необходимые афферен­таций, которые до более высоко расположенных уровней и не доходят, и разгружая эти верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходи­мые каждому движению. Именно в силу этого обстоятель­ства при определении понятия уровней построения везде говорилось о ведущих уровнях, а не о единственных или монопольных по данному движению. Ниже мы увидим на ряде примеров, как явственно вскрывается иногда струк­турная многослойность того или другого движения; сейчас упомянем только, что ведущий уровень явно распростра­няет свой контроль на все нижележащие, фоновые уровни, участвующие в данном движении, так что каждый из по­следних исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня-дирижера.

Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спинальным уровнем, для которых рубральное происхождение точно доказано, составляет то, что называется суб­ординацией хронаксии, т.е. центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов. Это явле­ние было впервые констатировано L. & М. Lapicque при изучении хронаксии и потому обычно относится только к ней одной; но не знающее исключений правило паралле­лизма смещений сохраняет свою силу и здесь, т.е. суборди­национный процесс смещает все характеристики возбуди­мости и фазового процесса в нервном и мышечном элемен­те, а равным образом и механические параметры мышцы, характеризующие ее тонус.

Субординация имеет в боль­шинстве случаев тормозной, анэлектротонический харак­тер, хотя с несомненностью доказаны и субординационные сдвиги противоположного знака. Необходимо отметить, что в то время, как процесс возбуждения с сопутствующим ему электроотрицательным сдвигом потенциала несом­ненно един во всей нервной системе высшего позвоночно­го, явления угнетения или торможения явно очень много­образны по своей физиологической природе.

Координационное значение субординации указано бы­ло уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, со­гласно Lapicque, необходимым условием для синаптической проводимости является изохронизм (хотя бы и очень приблизительный) обоих разделяемых синапсом возбуди­мых образований — двух невронов или мотоневрона и мышцы, поскольку планомерные смещения хронаксии по­средством субординации, способные превращать изохро­низм в гетерохронизм и обратно в синапсах клеток пере­дних рогов спинного мозга, могут, по выражению Lapicque, «переводить стрелки» для эффекторного импульса, не да­вая ему, как правило, затекать одновременно в оба члена антагонистической мышечной пары. Очевидно, подобный перевод стрелок («aiguillagc») — все тот же акт реципрокной иннервации и денервации антагонистов, описанный Sherrington, но отмеченный с новой точки зрения. Несом­ненно, Lapicque удалось глубже, чем Sherrington, про­никнуть во внутреннюю физиологическую сущность это­го акта.

Следующая группа явлений, происходящих из системы красного ядра, — явлений, впервые указанных тем же

Мотоном мы называем совокупность- а) мотоневрона и б) соединенного с ним мышечного пучка — так называемого миома. Термин «мотон» является синонимом англииского термина «motor unit»

Sherrington и детально изученных Magnus, dc Kleijn и Rademaker, а именно группа тонических рефлексов, не требует особых разъяснений для установления ее полного тождества со всеми явлениями, рассмотренными выше. В настоящее время нет более сомнения, что и мышечный то­нус (по крайней мере, в его наиболее типических проявле­ниях), и субординация, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены ниже, представляют собой даже не раз­ные стороны одного основного явления, а всего лишь раз­ные способы смотреть на одно и то же явление и экспери­ментально вызывать его.

Под названием мышечного тонуса в настоящее время объединяется так много явлений, что не удивительно, до какой степени это понятие стало в конце концов трудным для определения. К группе явлений, подводимых под этот термин, относится и целиком гуморальный «пратонус», изучавшийся Uexckiill на низших беспозвоночных и сам переливающийся, как жидкость, по их лучам и конечно­стям. И тот (очевидно, основной) сложный палеокинетический синтез угморальноэлектротонических смещений возбудительных и механических характеристик попереч­нополосатой мышцы, который уже был охарактеризован и выглядит в механическом плане как работа (сокращение и расслабление) поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. И две разновидности скорее всего имен­но этого палеокинетического тонуса, настолько резко не­сходные, что в них нелегко усмотреть явления одного об­щего генеза: а) эластический тонус, повышающийся при кортикальных гемиплегиях, и б) вязкий тонус, нарастаю­щий при поражениях среднего звена экстрапирамидной си­стемы. За упомянутыми видами тонуса следуют более мо­лодые, но все еще явно тонические формации: те тониче­ские сокращения, которые получила на мышцах децеребрированной кошки Briscoe (а за ней А.А. Горшков и А.А. Гусева из лаборатории А.А. Ухтомского), действуя на них непрямыми электрическими раздражениями подпороговой частоты и силы. Судя по частотам, применявшим­ся этими экспериментаторами, тонусу этой разновидности соответствует в электромиограммах частотная полоса между примерно 15 и 30 Гц. Наконец, сюда же приходится отнести те уже прямо переходные формы между тонусом и тетанусом, которые иногда так и называются «тетаническим тонусом» и наблюдаются, например, при шейно-туловищных стато-кинетических рефлексах. Называть всю эту массу разнороднейших явлений одним и тем же обоз­начением «тонус» в настоящее время ничуть не лучше, чем называть, например, вес процессы, протекающие в пище­вом тракте от верха до низа, одним словом «пищеварение», не подразделяя далее этого понятия.

Итак, для ясности необходимо, во-первых, выделить изо всей этой пестрой массы по возможности узкую и гомо­генную группу явлений, за которой должно быть удержано название тонуса, и, во-вторых, дать этой группе возможно более четкое определение. Мы будем в дальнейшем изло­жении понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, взятый в его целом, т.е. включающий в себя не только смещения механических параметров мышцы, но и все сдвиги, нераз­рывно связанные с этими смещениями согласно правилу параллелизма. С этой точки зрения тонус мышцы есть от­нюдь не только наличное состояние упругости и вязкости мышечной ткани и изменения этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого и пластичного реагирова­ния возбудимости мышечного массива в условиях работы целостного организма. Тонус есть текучее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии к избира­тельному принятию эффекторного процесса и к его реализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятель­ные тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и механический фон совокупности коэффициентов упругости и возбудимости, на котором протекают актив­ные неокинетические тетанусы, и, наконец, вся совокуп­ность явлений предварительной установки нервно-мышеч­ной периферии на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию.

В частности, единство тонических и субординационных явлений доходит до того, что даже одни и тс же способы нанесения раздражения вестибулярному аппарату вызы­вают как характерные магнусовские сдвиги шейного и ту­ловищного тонуса, так и субординационные смещения хронаксий. Как субординационному «переводу стрелок» в спинальных синапсах сопутствует заодно снижение тонуса антагонистов в соответствии с правилом параллелизма, т.е. реципрокное расслабление, так и обратно, перераспре­деление тонуса, наблюдаемые при вращениях головы и всякого рода раздражениях вестибулярного (отолитового)

Рис. 19. Фигурки последовательных положений тела при стартовом прыжке в воду

Прорисовка по циклоснимку. Вероятный случай более или менее чисто­го ведущего положения уровня А (работа С. Спицына, ЦНИИФК, 1939

явлений первой группы движений, где уровень А выступа­ет в действительно чистом ведущем виде, должен быть на­зван «тремор покоя» паркинсоников, непроизвольный, четко ритмичный, протекающий по безукоризненно пра­вильным синусоидам (рис.23). 1

Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настолько многообразны, что невозможно представить себе ни одного двигательного акта вышележащих уровней, который не был насыщен ими в виде как симультанных, так и сукцессив-ных составляющих. Основной фон, обеспечивающий возмож­ность какого бы то ни было движения, есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела, — тот самый фон, нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиостатический (нарушающий мышеч­ную статику) симптомокомплекс. Уже очень многие авторы подчеркивали, что тонус скелетной мускулатуры чрезвычайно подвижен, реактивен и приспособителен и представляет собой фон как самый глубинный и основной для перспективы всей картины, так и самый древний по филогенезу. Интересно, что в исполнение этой роли «фона всех фонов» палеокинетический процесс рубро-спинального уровня принес с собой с палеотерритории еще одно характерное свойство, оживающее перед на­ми в моторике низших беспозвоночных: статокинетическую, формоприспособительную функцию. Всего же курьезнее то, что если высшее млекопитающее (это особенно ярко за­метно, например, на хищных кошачьих) когда-нибудь и в чем-нибудь бывает похоже своей моторикой на бесскелетных беспозвоночных, то это именно в области шейно-туловищ-ных тонических рубро-спинальных движений позвоночника.

Статические компоненты из рубро-спинального уровня (обнаруживаются еще в хваточных позах. Здесь подразуме­вается не схватывание (выполняемое более высокими уров­нями), а держание, как простое, так и квалифицированное держание инструмента, рукояти, обрабатывасмого предмета и т.п. В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко проступает снова формоприспособитсльная, пластическая (в кинематическом смысле слова) функция этого уровня; к ней относится, например, отмеченный Bcthc принцип пластического сопряжения (Princip dcr gleitenden Kopplurig) пальцев руки, которому он старался подражать в своих кистевых про­тезах

Кинетические фоновые слагающие этого уровня прояв­ляются в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний.

Они хорошо выражены в движении руки с молотком при ритмическом процессе руб­ки зубилом, в движениях крыла птицы при полете (как это вытекает из анализа записей Е. Магсу), движениях рук и ног при локомоциях и т.д. Быстрая сходимость рядов Fourier, интерпретирующих живые ритмические движе­ния, есть, по-видимому, очень надежный признак наличия в данном движении кинетических компонент из этого уровня.

Если в быстрое ритмическое движение вовлечена несложная кинематическая цепь, например одна только кисть руки (катание пилюль у паркинсоников) или только просупинационная система (обмахивание веером), то дви­жения, управляемые этим уровнем, представляют собой почти чистые синусоиды.

Патологические нарушения работы рубро-спинального уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии тонуса — дистониях.

Общеизвестное явление децеребрационной ригидности, возникающее у млекопитаю­щих при перерезке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводящееся к исчезновению функциональной субор­динации и к застыванию тонуса мышц на некоей стацио­нарной формуле (различной у разных видов животных), обусловливается выпадением функций именно этого уров­ня.

У человека, как уже сказано, дисфункция уровня Л дает амиостатический симптомокомплекс; в тяжелых слу­чаях она может давать явления резкой общей гипертонии, каталепсии, «восковой гибкости» (flexibilitas cerea). Дро­жательный паралич Parkinson есть сводка целого ряда явле­ний нарушения в описываемом уровне, по преимуществу яв­лений гипердинамии в связи с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают наруше­ния в других, выше лежащих уровнях, но всегда свидетельст­вуют о втягивании в болезненный процесс ребро-спинального уровня — абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертонические синдромы, и всего чаще синд­ромы не столько количественного сдвига тонуса в ту или дру­гую сторону, сколько нарушений его рефлекторной, приспо­собительной регуляции. Атаксия при спинной сухотке захва­тывает более высокий уровень построения С (см. ниже), но всегда сопровождается явлениями расстройства тонуса — ги­потонии, идущими из описываемого уровня.

Следующим характерным проявлением дисфункции уров­ня А являются треморы, а именно обе наиболее типические разновидности треморов, фигурирующих в семиотике нерв­ных болезней. Показателем гиперфункции эффекторов уровня А является упоминавшийся уже тремор покоя — неотъемле­мая часть паркинсонизма, частый, но неторопливый (8 — 10 Гц, а-ритм, любопытным образом совпадающий с а-ритмом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлевающийся на циклографических снимках в виде идеально правильной сину­соиды (см. рис. 23). Этот тремор может постигать и голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время выполнения произвольных движений он либо скрадывается, стушевывает­ся на их фоне, либо же и в самом деле затихает.

Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в виде значительно более интересного феномена интенционного тремора. Во время покоя больного тремор этот в про­тивоположность предыдущей форме отсутствует; но доста­точно больному начать какое-либо движение или даже с началом активной деятельности, могут при продолжении деятель­ности прорываться вновь, только намереваться начать его (intentio — намерение), как тотчас же пораженная конечность впадает в состояние неправильных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше старается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он разгорается.

Суть интенционного тремора, легко понятная в свете излагаемой здесь теории координации, в нарушении или полном выпадении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Если в норме эффекторный им­пульс, направившийся в мышцу Р, тем самым автоматиче­ски отключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохронические условия на синапсах ее мононевронов, то при выпадении механизма реципрокности эффекторный процесс затекает в оба антагониста разом; затекает, разу­меется, дезорганизованно, без какой-либо взаимной дози­ровки, вызывая этим борьбу между обоими, проявляющу­юся в виде колебательных бросков конечности то в одну, то в другую сторону. Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции уровня А — гипотония, — описыва­емый интенционный тремор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с поражением уровня С; каждый не­вропатолог знает, как сильно он затрудняет при этом по­следнем синдроме выполнение пальце-носовой или пяточно-коленной пробы.