Избранные психологические труды
Под редакцией В. П. Зинчснко
Москва — Воронеж 1997
Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень, обозначенный в сводной описи символом А, по осуществляемым им функциям есть не только низший, но и неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя сказать о его субстратах у человека. Анатомическая ядерная система группы красного ядра сформировалась только у млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализации целый ряд функций, выполняющихся и доныне выполняемых у нижестоящих позвоночных системою спинного мозга.
Спинной мозг, взятый в отдельности, т.е. мысленно отделенный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, настолько инволюционировал у человека по ходу процесса энцефализации, что не обусловливает не только каких-либо самостоятельных движений, но даже внятных фоновых компонент. Вес, что он может дать изолированно, — это в лучшем случае один-два искусственно вызываемых клинических рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, что мы приписываем ему только чисто передаточную роль. Как сейчас будет указано, активная роль спинного мозга у человека еще довольно многообразна, но только нет ни одного естественного физиологического процесса, в котором он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое со стволовой (мезэнцефалической) частью головного мозга. Именно в силу этого мы даем описываемой системе наименование рубро-спипальиого уровня.
Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т.е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют:
спинной мозг с его клеточными образованиями и по крайней мере, частью проводящих путей;
|
группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями,
древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функциональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.
Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном:
а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности — то, что можно обозначить как проприоцепторику тропизмов, — исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палеолабиринтов), и
б) древнейшие же компоненты танго-рецепторики, а именно то, что объединяется под термином «протопатическая чувствительность». Относительно этой последней не подлежит уже никакому сомнению палеокинетический характер се протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т.е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: итеративная медленность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологический характер древнепроприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединенная в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направленности его тела в поле тяготения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц.
|
Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррек-ционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем рефлекторного кольца.
Здесь необходимо осветить один очень общий принцип. Основываясь на отмеченном выше факте эволюции центральной нервной системы по типу качественного обрастания (а не количественного разрастания), можно было бы представить себе центральную нервную систему при функционировании некоторого уровня Р работающего так, как если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных субстратов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы можно было иметь в своем распоряжении некий светофильтр, через который центральная нервная система высшего млекопитающего могла быть наблюдаема в строго «монохроматическом свете» одного определенного уровня (фигуральное пожелание, возникшее по аналогии с доступной современным астрономам возможностью наблюдать солнечную поверхность в монохроматических лучах одной определенной спектральной линии), то через светофильтр уровня Р она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплектности всех ее активных образований, вплоть до самых новейших, т.е. работающею и в этом случае как одно неделимое целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капитальных факта, с необходимостью уясняющихся косвенно и из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком монохроматическом аспекте оказались бы резко измененными пропорции, функциональные удельные веса и даже размеры структурных частей мозга по сравнению с их фактическим обликом, соединения же, синапсы и проводящие пути одни резко подчер-кнулись бы, другие, наоборот, стушевались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот физиологический процесс, который вычленился при подобном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной системе процессов, обнаружил бы четко своеобразные особенности и характеристики, притом очень близко сходные с теми, которыми он обладает на низших ступенях филогенеза, у тех видов, у которых этот уровень Р и его определяющие морфологические субстраты являются потолком их возможностей и морфогенетических достижений. Таким образом, центральная нервная система высшего млекопитающего ведет древний по всем своим свойствам физиологический процесс, характерный для уровня Р, на измененном и обогащенном субстрате, неизбежно стилизующем его несколько по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня Р. Если двигательный акт, реализуемый центральной нервной системой, представляет собой сложную структуру с рядом фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то на одном и том же неделимом субстрате центральной нервной системы высшего млекопитающего одновременно и совместно протекает ряд резко не сходных между собой физиологических процессов, не только не сбивающих друг друга в здоровой норме, но, наоборот, взаимодействующих между собой и дооформляющих друг друга.
|
Именно такой случай с особенной четкостью выявляется применительно к функции рассматриваемого рубро-спинального уровня А. Если начать с субстрата, то наблюдаемый через монохроматическое стекло марки «А» головной мозг еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в его кору сензорные импульсы уровня А затекают скудно, диффузно, не часто достигая поля сознания. Самос важное то, что этот головной конец — далеко еще не главный конец; это скорее «спинной мозг головы», обслуживающий головные метамеры, как crtcria coronaria обслуживает сердечную мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом по уровню А еще очень отчетливо функционально метамерен и особенно явственно связан с вегетативной нервной системой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь почти не видима).
Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, которому и было уделено там место не во имя тех движений, которыми он ведает во внутренних органах и которые в общем балансе психомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с той ролью, которая выпадает ему в области соматических координационных регуляций. Как будет видно из последующего изложения, в каждом уровне построения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекций, свои особенности протекания и работы, характерные для него не в меньшей степени, нежели качественный состав образующих его афферентаций. Способ координационного управления, характерный для рубро-спинального уровня А, есть исходящее из центральной нервной системы и протекающее на неокинетической нервной и мышечной сети регулирующее воздействие на неокинстический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электротонических смещений его характеристик, — как раз тот цикл явлений, которому была посвящена первая часть этой главы. Очень своеобразно, что палеокинетический процесс, родившийся в филогенезе вместе со своим специфическим субстратом — безмякотной, невропилевой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжающий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в ограниченных пределах вегетативного аппарата, в то же время сумел акклиматизировать и на неокинетическом субстрате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего возникновения, так и по всем своим структурным свойствам. На этом субстрате, обеспечивающем миэлиновыми оболочками своих аксонов все условия для «закона изолированного проведения» фазовых волн неокинстического возбуждения, он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на палеокинетическом невропилс, насквозь пронизанном и простеганном анастомозами. Там, где неокинетический взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые пороги, палеокинетика течет характерным для нее беспороговым стилем с обширными итеративными смещениями показателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот процесс для организации неокинетических цепей возбуждения, было уже сказано выше; нужно еще рассмотреть, в каких явлениях обнаруживает себя эта регуляция и какие стороны координационного процесса она обслуживает.
Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпадает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое время очень подробно изученных школой Shcrrington и, в сущности, представляющих собой переходной фазис от чисто метамерного модуса работы спинного мозга к некоторой интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуществляется еще в порядке плюрисегментальных иннервации, постепенного иррадиационного вовлечения в работу возрастающего числа метамеров и, наконец, что образует собой уже более высокую качественную ступень, в порядке одновременного и последовательного распределения возбуждений и торможений не только по мышцам метамеров, но и по антагонистическим парам мышц конечностей — образований, филогенетически более молодых, нежели метамеры. Наиболее характерным среди рефлексов этой группы является рефлекс реципрокной иннервации и денервации антагонистов, лежащий в основе всякого вообще движения конечностей. Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц конечности или пояса в активный тетанус денервацию се антагониста. Из сказанного в первой части этой главы следует, что эта денервация есть анэлектротоиическое снижение тонуса, сопровождаемое, конечно, параллельными анэлектротоническими сдвигами всех показателей возбудимости и параметров протекания возбуждения. Рсципрокная денервация сопровождается спонтанным удлинением мышцы, не связанным с растягиванием мышцы какой-либо вне се возникающей силой, поскольку такое же удлинение можно наблюдать и на мышце с перерезанным и отпрепарированным концевым сухожилием. Это удлинение мышцы яснее всего доказывает палеокинетический характер совершающегося в ней процесса, поскольку нсокинстичсский спайк, всегда электроотрицательный, во всех случаях даст укорочение мышцы; и только сдвиг потенциала в сторону плюса, доступный биполярному палеокинетическому процессу, способен обусловить ее удлинение.
Раз речь уже зашла о спинальных рефлексах, нельзя не вспомнить о мнении, еще недавно имевшем многочисленных адептов: всякое сколь угодно сложное координированное движение может быть рассматриваемо как мозаика (или синтез — слово здесь мало меняет суть дела) из рефлексов. Современная неврологическая концепция решительно отмежевывается от подобного атомизма. Для того чтобы получить простые рефлексы, надо не целостное движение разбить на отдельные кусочки, а надо расположить все возможные для человека целостные движения в ряд в
порядке их возрастающей сложности, и тогда на том конце ряда, куда мы отнесем наименее сложные, мы найдем и все рефлексы.
К множеству аргументов, способных подкрепить это положение, теория координации добавляет один новый, может быть, наиболее сильный. Каждый уровень построения отличается от других по качеству и составу определяющих его афферентаций. Построить одно движение высшего уровня из множества движений низовых уровней, например из рефлексов уровня А, так же невозможно, как невозможно из тысячи осязательных или проприоцептивных ощущений скомбинировать хотя одно зрительное.
Совсем иное дело — участие элементарных движений или элементов движения, управляемых низовым уровнем, в построении сложного координированного акта, ведущегося на одном из вышележащих уровней. Здесь необходимо установить полную ясность. Нет и не может быть таких движений, управляемых каким-либо уровнем, из которых, как из кирпичей, составлялось бы движение более высокого уровня. Но процессы замыкания с рецепторики на эффекторику в порядке функционально-проприоцептивного рефлекторного кольца, процесса координационной зашифровки импульсов необходимым образом текут в низовых уровнях при реализации движения более высокого уровня, создавая для него то что может быть названо «черновой техникой» движения, используя те необходимые афферентаций, которые до более высоко расположенных уровней и не доходят, и разгружая эти верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходимые каждому движению. Именно в силу этого обстоятельства при определении понятия уровней построения везде говорилось о ведущих уровнях, а не о единственных или монопольных по данному движению. Ниже мы увидим на ряде примеров, как явственно вскрывается иногда структурная многослойность того или другого движения; сейчас упомянем только, что ведущий уровень явно распространяет свой контроль на все нижележащие, фоновые уровни, участвующие в данном движении, так что каждый из последних исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня-дирижера.
Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спинальным уровнем, для которых рубральное происхождение точно доказано, составляет то, что называется субординацией хронаксии, т.е. центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов. Это явление было впервые констатировано L. & М. Lapicque при изучении хронаксии и потому обычно относится только к ней одной; но не знающее исключений правило параллелизма смещений сохраняет свою силу и здесь, т.е. субординационный процесс смещает все характеристики возбудимости и фазового процесса в нервном и мышечном элементе, а равным образом и механические параметры мышцы, характеризующие ее тонус.
Субординация имеет в большинстве случаев тормозной, анэлектротонический характер, хотя с несомненностью доказаны и субординационные сдвиги противоположного знака. Необходимо отметить, что в то время, как процесс возбуждения с сопутствующим ему электроотрицательным сдвигом потенциала несомненно един во всей нервной системе высшего позвоночного, явления угнетения или торможения явно очень многообразны по своей физиологической природе.
Координационное значение субординации указано было уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, согласно Lapicque, необходимым условием для синаптической проводимости является изохронизм (хотя бы и очень приблизительный) обоих разделяемых синапсом возбудимых образований — двух невронов или мотоневрона и мышцы, поскольку планомерные смещения хронаксии посредством субординации, способные превращать изохронизм в гетерохронизм и обратно в синапсах клеток передних рогов спинного мозга, могут, по выражению Lapicque, «переводить стрелки» для эффекторного импульса, не давая ему, как правило, затекать одновременно в оба члена антагонистической мышечной пары. Очевидно, подобный перевод стрелок («aiguillagc») — все тот же акт реципрокной иннервации и денервации антагонистов, описанный Sherrington, но отмеченный с новой точки зрения. Несомненно, Lapicque удалось глубже, чем Sherrington, проникнуть во внутреннюю физиологическую сущность этого акта.
Следующая группа явлений, происходящих из системы красного ядра, — явлений, впервые указанных тем же
Мотоном мы называем совокупность- а) мотоневрона и б) соединенного с ним мышечного пучка — так называемого миома. Термин «мотон» является синонимом англииского термина «motor unit»
Sherrington и детально изученных Magnus, dc Kleijn и Rademaker, а именно группа тонических рефлексов, не требует особых разъяснений для установления ее полного тождества со всеми явлениями, рассмотренными выше. В настоящее время нет более сомнения, что и мышечный тонус (по крайней мере, в его наиболее типических проявлениях), и субординация, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены ниже, представляют собой даже не разные стороны одного основного явления, а всего лишь разные способы смотреть на одно и то же явление и экспериментально вызывать его.
Под названием мышечного тонуса в настоящее время объединяется так много явлений, что не удивительно, до какой степени это понятие стало в конце концов трудным для определения. К группе явлений, подводимых под этот термин, относится и целиком гуморальный «пратонус», изучавшийся Uexckiill на низших беспозвоночных и сам переливающийся, как жидкость, по их лучам и конечностям. И тот (очевидно, основной) сложный палеокинетический синтез угморальноэлектротонических смещений возбудительных и механических характеристик поперечнополосатой мышцы, который уже был охарактеризован и выглядит в механическом плане как работа (сокращение и расслабление) поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. И две разновидности скорее всего именно этого палеокинетического тонуса, настолько резко несходные, что в них нелегко усмотреть явления одного общего генеза: а) эластический тонус, повышающийся при кортикальных гемиплегиях, и б) вязкий тонус, нарастающий при поражениях среднего звена экстрапирамидной системы. За упомянутыми видами тонуса следуют более молодые, но все еще явно тонические формации: те тонические сокращения, которые получила на мышцах децеребрированной кошки Briscoe (а за ней А.А. Горшков и А.А. Гусева из лаборатории А.А. Ухтомского), действуя на них непрямыми электрическими раздражениями подпороговой частоты и силы. Судя по частотам, применявшимся этими экспериментаторами, тонусу этой разновидности соответствует в электромиограммах частотная полоса между примерно 15 и 30 Гц. Наконец, сюда же приходится отнести те уже прямо переходные формы между тонусом и тетанусом, которые иногда так и называются «тетаническим тонусом» и наблюдаются, например, при шейно-туловищных стато-кинетических рефлексах. Называть всю эту массу разнороднейших явлений одним и тем же обозначением «тонус» в настоящее время ничуть не лучше, чем называть, например, вес процессы, протекающие в пищевом тракте от верха до низа, одним словом «пищеварение», не подразделяя далее этого понятия.
Итак, для ясности необходимо, во-первых, выделить изо всей этой пестрой массы по возможности узкую и гомогенную группу явлений, за которой должно быть удержано название тонуса, и, во-вторых, дать этой группе возможно более четкое определение. Мы будем в дальнейшем изложении понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, взятый в его целом, т.е. включающий в себя не только смещения механических параметров мышцы, но и все сдвиги, неразрывно связанные с этими смещениями согласно правилу параллелизма. С этой точки зрения тонус мышцы есть отнюдь не только наличное состояние упругости и вязкости мышечной ткани и изменения этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого и пластичного реагирования возбудимости мышечного массива в условиях работы целостного организма. Тонус есть текучее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии к избирательному принятию эффекторного процесса и к его реализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятельные тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и механический фон совокупности коэффициентов упругости и возбудимости, на котором протекают активные неокинетические тетанусы, и, наконец, вся совокупность явлений предварительной установки нервно-мышечной периферии на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию.
В частности, единство тонических и субординационных явлений доходит до того, что даже одни и тс же способы нанесения раздражения вестибулярному аппарату вызывают как характерные магнусовские сдвиги шейного и туловищного тонуса, так и субординационные смещения хронаксий. Как субординационному «переводу стрелок» в спинальных синапсах сопутствует заодно снижение тонуса антагонистов в соответствии с правилом параллелизма, т.е. реципрокное расслабление, так и обратно, перераспределение тонуса, наблюдаемые при вращениях головы и всякого рода раздражениях вестибулярного (отолитового)
Рис. 19. Фигурки последовательных положений тела при стартовом прыжке в воду
Прорисовка по циклоснимку. Вероятный случай более или менее чистого ведущего положения уровня А (работа С. Спицына, ЦНИИФК, 1939
явлений первой группы движений, где уровень А выступает в действительно чистом ведущем виде, должен быть назван «тремор покоя» паркинсоников, непроизвольный, четко ритмичный, протекающий по безукоризненно правильным синусоидам (рис.23). 1
Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настолько многообразны, что невозможно представить себе ни одного двигательного акта вышележащих уровней, который не был насыщен ими в виде как симультанных, так и сукцессив-ных составляющих. Основной фон, обеспечивающий возможность какого бы то ни было движения, есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела, — тот самый фон, нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиостатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс. Уже очень многие авторы подчеркивали, что тонус скелетной мускулатуры чрезвычайно подвижен, реактивен и приспособителен и представляет собой фон как самый глубинный и основной для перспективы всей картины, так и самый древний по филогенезу. Интересно, что в исполнение этой роли «фона всех фонов» палеокинетический процесс рубро-спинального уровня принес с собой с палеотерритории еще одно характерное свойство, оживающее перед нами в моторике низших беспозвоночных: статокинетическую, формоприспособительную функцию. Всего же курьезнее то, что если высшее млекопитающее (это особенно ярко заметно, например, на хищных кошачьих) когда-нибудь и в чем-нибудь бывает похоже своей моторикой на бесскелетных беспозвоночных, то это именно в области шейно-туловищ-ных тонических рубро-спинальных движений позвоночника.
Статические компоненты из рубро-спинального уровня (обнаруживаются еще в хваточных позах. Здесь подразумевается не схватывание (выполняемое более высокими уровнями), а держание, как простое, так и квалифицированное держание инструмента, рукояти, обрабатывасмого предмета и т.п. В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко проступает снова формоприспособитсльная, пластическая (в кинематическом смысле слова) функция этого уровня; к ней относится, например, отмеченный Bcthc принцип пластического сопряжения (Princip dcr gleitenden Kopplurig) пальцев руки, которому он старался подражать в своих кистевых протезах
Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявляются в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний.
Они хорошо выражены в движении руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, в движениях крыла птицы при полете (как это вытекает из анализа записей Е. Магсу), движениях рук и ног при локомоциях и т.д. Быстрая сходимость рядов Fourier, интерпретирующих живые ритмические движения, есть, по-видимому, очень надежный признак наличия в данном движении кинетических компонент из этого уровня.
Если в быстрое ритмическое движение вовлечена несложная кинематическая цепь, например одна только кисть руки (катание пилюль у паркинсоников) или только просупинационная система (обмахивание веером), то движения, управляемые этим уровнем, представляют собой почти чистые синусоиды.
Патологические нарушения работы рубро-спинального уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии тонуса — дистониях.
Общеизвестное явление децеребрационной ригидности, возникающее у млекопитающих при перерезке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводящееся к исчезновению функциональной субординации и к застыванию тонуса мышц на некоей стационарной формуле (различной у разных видов животных), обусловливается выпадением функций именно этого уровня.
У человека, как уже сказано, дисфункция уровня Л дает амиостатический симптомокомплекс; в тяжелых случаях она может давать явления резкой общей гипертонии, каталепсии, «восковой гибкости» (flexibilitas cerea). Дрожательный паралич Parkinson есть сводка целого ряда явлений нарушения в описываемом уровне, по преимуществу явлений гипердинамии в связи с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, выше лежащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс ребро-спинального уровня — абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертонические синдромы, и всего чаще синдромы не столько количественного сдвига тонуса в ту или другую сторону, сколько нарушений его рефлекторной, приспособительной регуляции. Атаксия при спинной сухотке захватывает более высокий уровень построения С (см. ниже), но всегда сопровождается явлениями расстройства тонуса — гипотонии, идущими из описываемого уровня.
Следующим характерным проявлением дисфункции уровня А являются треморы, а именно обе наиболее типические разновидности треморов, фигурирующих в семиотике нервных болезней. Показателем гиперфункции эффекторов уровня А является упоминавшийся уже тремор покоя — неотъемлемая часть паркинсонизма, частый, но неторопливый (8 — 10 Гц, а-ритм, любопытным образом совпадающий с а-ритмом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлевающийся на циклографических снимках в виде идеально правильной синусоиды (см. рис. 23). Этот тремор может постигать и голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время выполнения произвольных движений он либо скрадывается, стушевывается на их фоне, либо же и в самом деле затихает.
Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в виде значительно более интересного феномена интенционного тремора. Во время покоя больного тремор этот в противоположность предыдущей форме отсутствует; но достаточно больному начать какое-либо движение или даже с началом активной деятельности, могут при продолжении деятельности прорываться вновь, только намереваться начать его (intentio — намерение), как тотчас же пораженная конечность впадает в состояние неправильных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше старается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он разгорается.
Суть интенционного тремора, легко понятная в свете излагаемой здесь теории координации, в нарушении или полном выпадении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Если в норме эффекторный импульс, направившийся в мышцу Р, тем самым автоматически отключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохронические условия на синапсах ее мононевронов, то при выпадении механизма реципрокности эффекторный процесс затекает в оба антагониста разом; затекает, разумеется, дезорганизованно, без какой-либо взаимной дозировки, вызывая этим борьбу между обоими, проявляющуюся в виде колебательных бросков конечности то в одну, то в другую сторону. Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции уровня А — гипотония, — описываемый интенционный тремор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с поражением уровня С; каждый невропатолог знает, как сильно он затрудняет при этом последнем синдроме выполнение пальце-носовой или пяточно-коленной пробы.