НЕКРОЗНЫЕ БОЛЕЗНИ
Некрозные болезни характеризуются по-ражением коры, камбия и иногда периферических слоев заболонной древесины. Болезнь довольно часто приводит к быстрому отмиранию пораженных ветвей, а иногда и всего дерева.
В зависимости от размеров пораженных ветвей и стволов, а также от скорости распространения болезни отмирание тканей дерева может происходить по всей окружности ствола или ветвей или отдельными участками. В соответствии с этим И. Г. Семенкова и Э. С. Соколова выделяют круговые и локальные некрозы. При круговых некрозах грибница возбудителя распространяется с одинаковой скоростью вдоль и вокруг ветвей, постепенно окольцовывая их. При круговых некрозах происходит быстрое отмирание пораженных ветвей и стволов. При локальных некрозах грибница быстрее распространяется вдоль ветвей и вызывает отмирание участков тканей овальной формы или вытянутых в виде полос, отличающихся по окраске от здоровых тканей. Некрозы часто отграничиваются от здоровой ткани валиком каллюса.
Спороношения возбудителей некрозов образуются на отмершей коре в виде по-разному окрашенных бугорков, мелких подушечек, пустул и др.
Некроз ветвей встречается у многих древесных пород и может причинить существенный вред искусственным, естественным, особенно ослабленным древостоям. Возбу-дителями некрозных болезней чаще всего являются сумчатые и несовершенные грибы.
У хвойных древесных пород наибольшее распространение имеет ценангиевый некроз сосны обыкновенной, хотя возбудителем поражаются и другие виды сосен, а также ель и пихта. Засыхание ветвей сосны вызывают также нектриевый и цитоспоровый некрозы и диплодиоз.
Ценангиевый некроз сосны вызывает сумчатый гриб Cenangium aietis (Pers.) Rehm. (рис. 36).
Возбудитель болезни обычно встречается как сапро- троф на нижних засохших ветвях деревьев или порубочных остатках хвойных пород (сосны, ели, пихты), с которых переходит на живые деревья.
Болезнь характеризуется увяданием и засыханием по-раженных побегов сосны с вершины, побурением и провисанием хвои. Первые признаки болезни обычно появляются весной. Заражение деревьев происходит через по-
ранения коры. Мицелий распространяется сначала в коре, затем проникает к основанию хвои, вызывая ее покраснение и засыхание. Засохшая хвоя длительное время сохраняется на ветвях и потом опадает. От хвои мицелий распространяется по сердцевинным лучам в древесину, вызывая обильное смолотечение, которое задерживает развитие гриба.
На пораженных ветвях образуются конидиальные спо- роношения в виде расположенных рядами вдоль побега мелких черных точек — пикнид — диаметром около 1 мм. В них образуются одноклеточные, бесцветные, овальные или яйцевидные конидии. Пораженные ветви постепенно засыхают. Через 1-2 года на них формируются плодовые тела — апотеции, собранные в тесно скученные группы. Апотеции от зеленовато-желтого до темно-коричневого цвета созревают обычно осенью, хотя рассеивание сумкоспор при благоприятных погодных условиях может происходить в течение всего теплого периода года. Сумки зеленовато-желтые, булавовидные; аскоспоры бесцветные яйцевидные с каплями масла.
Развитию болезни способствует предварительное ослаб-ление деревьев различными неблагоприятными факторами. По мнению большинства исследователей, возбудитель
ценангиевого некроза является слабым паразитом, разви-вающимся на живых, но ослабленных по какой-то причине деревьях. Это заболевание зарегистрировано на десяти видах сосны, в том числе на сосне обыкновенной, вейму- товой, скрученной и других, а также на пихте белой и ели канадской. Болезнь приводит к суховершинности, редко к полному усыханию деревьев.
Ослаблению сосновых молодняков и последующему развитию в них этой болезни могут способствовать небла-гоприятные почвенно-климатические условия, в частности сильные морозы, гербициды и насекомые, вызывающие повреждение побегов.
Меры борьбы. Для предотвращения массового распро-странения болезни необходимо своевременное проведение комплекса лесохозяйственных, санитарных и лесозащитных мероприятий с удалением зараженных частей и деревьев, уничтожением насекомых — переносчиков инфекции.
Нектриевый некроз коры вызывает сумчатый гриб Nectria cucurbitula Fr., который вызывает засыхание ветвей у соснового молодняка искусственного и естественного происхождения в основном в возрасте 10—30 лет.
Болезнь характеризуется появлением на отмерших ветвях выпуклых, яркоокрашенных стром, прорывающих и выступающих на коре. Плодовые тела — перитеции образуются в верхней части стромы. Перитеции с сосковидными устьицами, ярко-кирпичные или оранжево-красные, постепенно темнеющие, скученные, гладкие. Сумки цилиндрические, споры со слабой перетяжкой, эллипсоидальные с заостренными концами.
Конидиальная стадия этого гриба характеризуется ску-ченными пикнидами, сначала беловатыми, затем коричневыми. Конидии удлиненные, изогнутые, бесцветные.
Заражение ветвей происходит сумкоспорами и конидиями через различные ранения, в том числе и энтомовре- дителями. Попадая в место повреждения, конидии или аскоспоры прорастают, образуя грибницу, которая проникает в ткани коры и повреждает луб и камбий. Пораженные луб и камбий отмирают, а побег засыхает и на нем образуются плодоношения гриба. Грибница может зимовать в ветвях. Гриб часто поражает главные побеги сосны, вызывая засыхание вершины или даже всего дерева.
Диплодиевый некроз (диплодиоз) сосны вызывается несовершенным грибом диплодией сосновой — Diplodia pinea (Desm.) Kickx.
Внешним признаком болезни является образование на засохших ветвях и хвое сосны черных, погруженных в субстрат пикнид с сосковидным устьицем. В пикнидах на бесцветных простых цилиндрических конидиеносцах образуется множество конидий яйцевидной формы. Конидии одноклеточные, реже двуклеточные, оливково-коричневого цвета.
Диплодия сосновая поражает ослабленные сосенки, растущие в неудовлетворительных почвенно-климатических условиях, может развиваться сапротрофно на порубочных остатках.
Цитоспоровый некроз вызывается несовершенным грибом Cytospora kunzei Sacc. Поражаются ветви молодых сосенок в естественных и искусственных насаждениях. Внешним признаком болезни является образование на ветвях местных некротических пятен. Гриб поражает ветви сосен через обломы, обдиры и другие механические повреждения, а также через ранки, наносимые различными насекомыми.
Гифы гриба проникают в ткани коры, закупоривают трахеиды, в результате чего побеги отмирают. На отмерших побегах в толще коры формируются многокамерные стромы подушковидной формы. Созревшие стромы заполнены разветвленными конидиеносцами с массой зеленоватых одноклеточных цилиндрических согнутых конидий, которые созревают и разлетаются в июле-августе. Массового распространения болезнь не имеет, хотя обнаружена авторами в ленточных борах Алтайского края и сосновых молодняках Ульяновской области.
Из лиственных пород некрозы чаще всего встречаются на дубе черешчатом. Наиболее распространены следующие.
Цитоспоровый некроз вызывает несовершенный гриб Cytospora intermedia Sacc. Гриб приводит к засыханию и отмиранию ветвей и побегов дуба. Болезнь характеризуется появлением на пораженных ветвях выступающих из- под коры многокамерных лож гриба в виде бугорков черного цвета диаметром 1—1,7 мм, обычно расположенных тесными рядами. В центре ложа заметно серое пятнышко. После созревания из устья ложа выходят лентами бесцветные, цилиндрические конидии, которыми заражаются деревья. Болезнь имеет довольно широкое распространение в дубравах Среднего Поволжья.
Цитоспоровый некроз у дуба вызывает еще один несо-вершенный гриб — Cytospora decipiens Sacc. На пораженных ветвях и побегах образуются выступающие из-под коры золотисто-желтые округлые многокамерные ложа, в которых формируются в виде бугорков мелкие пикни- ды. Созревшие конидии выходят из пикнид красноватыми или золотистыми лентами.
Засыхание ветвей и побегов дуба вызывается несовер-шенным грибом Fusicoccum quercus Oud. На пораженных и засыхающих ветвях и побегах в трещинах коры появляются хорошо заметные выступающие коричневые ложа грибов в виде небольших бугорков, расположенных продольными рядами. В ложах формируются многочисленные камеры с отдельными или одним общим устьицем, конидии цилиндрические, иногда заостренные на концах. Гриб представляет серьезную опасность для поросли и самосева дуба; во взрослых насаждениях вместе с клитрисо- вым некрозом способствует очищению ствола от сучьев.
Клитрисовый некроз вызывается сумчатым грибом Clithris quercina Rehm. (рис. 37). Гриб поражает ветви и побеги дуба. Болезнь характеризуется тем, что на пораженных и усохших ветвях и побегах появляются струпье- видные косорасположенные поперечные трещины коры до 10 мм длиной и до 5 мм шириной, снаружи бурые, с сероватым мучнистым налетом. Обычно поражаются вершинки ветвей и побегов, которые сначала принимают красновато-бурую окраску, а позднее становятся глянце-
витыми. Во влажную погоду на отмерших ветвях и побегах образуются многокамерные пикниды до 0,5 мм в диаметре, в них формируются мелкие цилиндрические, иногда слабоизогнутые конидии. Позднее на этих же ветвях и побегах развиваются буроватые апотеции длиной 1-10 мм, шириной 1-2 мм, раскрывающиеся продольной щелью. Плодовые тела словно обсыпаны сероватым порошком. Споры нитевидные, распадающиеся на нитевидные членики. Гриб вызывает белую периферическую гниль.
Диапортовый некроз коры дуба вызывается сумчатым грибом Diaporthe quercus Fuck. Болезнь характеризуется тем, что кора пораженных ветвей приобретает сморщенный вид от множества маленьких черных бугорков — стром, которые едва выступают из небольших трещин. Перитеции погружены в стромы, споры бесцветные овально-цилиндрические, с одной перегородкой. Болезнь приводит к засыханию ветвей и побегов.
Диатрипелловый некроз коры дуба вызывается сумчатым грибом Diatrypella quercina Pers. В результате ветви и побеги засыхают и отмирают. На пораженных ветвях образуются многочисленные беспорядочно расположенные, иногда сливающиеся подушковидные или полуша- ровидные, выступающие из-под коры стромы диаметром 2-4 мм. В стромах формируются перитеции по 8-15 шт. в один-два слоя, тесно скученные, с выступающими устьицами. Сумки веретеновидные, аскоспоры сильно изогнутые, буроватые. Гриб не имеет широкого распространения в дубовых насаждениях.
Засыхание ветвей и побегов дуба вызывает базидиаль- ный гриб вюйллеминия съедающая — Vuilleminia comedens (Nees.) Maire. Гриб поражает ветви и молодые побеги дуба, вызывая белую периферическую гниль древесины. На по-раженных ветвях и побегах под корой образуется мощная пленка желтоватого или буроватого цвета, позднее становящаяся грязно-желтой и превращающаяся в распростертое, выступающее через разрывы коры плодовое тело. Обычно оно расположено на нижней стороне ветвей. Гименофор гладкий, базидии булавовидные, споры цилиндрические с закругленными концами, искривленные, бесцветные.
Гриб встречается на ветвях и молодых побегах многих лиственных пород.
Засыхание ветвей и побегов дуба вызывает базидиаль- ный гриб стереум дубовый — Stereum gausapatum Fr. На пораженных ветвях под корой образуются тонкокожистые плодовые тела в виде сливающихся, распростертых коро- стинок коричневого цвета, при прикосновении краснеющих, иногда с приподнятыми краями. Плодовые тела размером 4—5 см. Сливаясь, коростинки достигают 20 см в длину и 5-10 см в ширину. Верхняя поверхность плодового тела веерообразно-складчатая, ржаво-коричневая или серовато-коричневая, мохнатая, шелковисто-волосистая, с неясными зонами и курчавым краем. Гименофор ярко-коричневый, бугристый или гладкий, часто с лучи
сто расположенными трещинками. Ткань плодового тела светло-желтая.
Кроме дуба, гриб поражает осину и другие лиственные породы.
Некрозы и связанное с ними засыхание ветвей у иных лиственных пород могут вызывать еще ряд грибов.
Нектриевый некроз вызывает сумчатый гриб Nectria cinnabarina (Tode.) Fr. (рис. 38). Гриб проникает через ме-
ханические повреждения и поражает ветви и поросль березы, клена, вяза, граба, каштана, вишни, смородины, яблони и других лиственных древесных и кустарниковых пород. Гриб поражает кору, вызывая ее некроз, и сосудистую систему ксилемы. Больная древесина приобретает темный синевато-серый цвет и начинает незначительно разрушаться. На отмерших ветвях образуются конидиаль- ные спороношения в виде «сидящих» на коре шаровидных или овальных подушечек диаметром до 2 мм розового или кирпично-красного цвета. Конидиальные спороно-шения обычно обильные, выступающие из трещин коры продольными рядами. Конидии многочисленные бесцветные, согнутые, продолговатые, в массе красноватые.
Позднее на тех же ветвях образуются менее обильные сумчатые спороношения гриба в виде темно-красных, а затем коричневато-бурых подушечек с неровной гроздевидной или бородавчатой поверхностью. Это стромы гриба, на которых располагаются плодовые тела, — перитеции округлой формы с сосковидным устьицем. Сумки цилинд- рически-булавовидные, сумкоспоры бесцветные, продолговато-овальные.
Гриб широко распространен в лесных насаждениях всех климатических зон.
Цитоспоровый некроз ветвей и поросли березы вызывают несовершенные грибы Cytospora horrida Sacc. и Cytospora personata Fr. Гриб Cytospora horrida (сумчатая стадия Valsa horrida Nits.) образует на пораженных ветвях и побегах редкие плоско-конические бугорки с округлым основанием — пикниды, выступающие блестящей черной или темно-серой верхушкой из поперечных трещин коры. Формирующиеся в них бесцветные конидии имеют удлиненно-цилиндрическую слабоизогнутую форму. Гриб вызывает засыхание пораженных ветвей и побегов березы.
Гриб Cytospora personata (сумчатая стадия Valsa Waldii Nke) образует на пораженных ветвях полушаровидные или конические рассеянные либо густо расположенные пикниды, сливающиеся по два-три. Пикниды выступают из трещин коры белой или сероватой верхушкой с черной точкой в центре. Конидии удлиненно-цилиндрические бесцветные, слабо изогнутые. Гриб вызывает засыхание ветвей и побегов березы.
Засыхание ветвей осины вызывает сумчатый гриб Didymosphaeria populina Vuill. Болезнь характеризуется появлением весной на молодых побегах и листьях сероватых сливающихся пятен, окруженных темной каймой. Пораженные листья и побеги становятся как бы обугленными, и на них появляется бархатистый оливковый налет, представляющий собой конидиальные спороношения гриба. Созревшие конидии переносятся на здоровые листья и побеги и заражают их. В результате побеги и листья засыхают. Летом на отмерших побегах формируются округлые черные пикниды, в которых развиваются конидии. Ближе к осени на побегах образуются плодовые тела гриба — перитеции, которые зимуют на них и опавших листьях. Весной следующего года сумки раскрываются, споры рассеиваются и заражают молодые побеги осины.
Гриб Didymosphaeria populina довольно часто поражает ветви и молодую поросль осины.
Бурое засыхание ветвей осины вызывает сумчатый гриб Venturia tremulae Aderh. (конидиальная стадия — Fusicladium tremulae Lind.). Болезнь характеризуется тем, что ранней весной молодые побеги и листья буреют и засыхают, по виду напоминая побитые морозом. На пораженных листьях образуются округлые или неправильной формы сливающиеся серые или желтые пятна с широкой черной либо коричневой каймой. Позднее чаще всего на верхней стороне листа появляются оливково-коричневые дерновинки, представляющие собой конидиальные спо-роношения гриба. Бурые конидиеносцы без перегородок, короткие, обычно разветвленные. Бурые, эллипсоидальные конидии имеют от одной до трех перегородок.
Гриб обычно поражает молодую поросль осины.
Бурый цитоспоровый некроз тополя вызывает несовер-шенный гриб Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. (см. рис. 39). Характерно, что пораженная тонкая кора ветвей побегов
приобретает красно-бурую окраску, тогда как у толстой коры цвет не меняется. В местах поражения формируются буровато-оливковые или темно-бурые стромы с пикни- дами в виде конических пустул или бородавок, расположенных продольными рядами либо беспорядочно, кора постепенно отмирает. В пикнидах образуются многочисленные конидии, которые выходят наружу через устьица тонкими изогнутыми жгутами золотисто-желтого цвета. Конидии слегка изогнутые, палочковидные.
Осенью в толще коры на отмерших ветвях и побегах формируются черные чечевицеобразные стромы, в каждой из которых размещаются от 6 до 20 округлых перитециев с расширяющимися устьицами. Сумкоспоры распространяются насекомыми или дождевой водой.
Болезнью поражаются тополя серебристый, канадский, черный и др. Пораженные деревья усыхают в течение вегетационного периода или нескольких лет.
Тиростромоз лиственных пород вызывается несовершенным грибом Thyrostroma compaction Sacc. (рис. 40). У пораженных тиростромозом деревьев на тонких ветвях появляются круговые некрозы. При этом кора не меняет окраску. На стволе и толстых ветвях образуются локальные некрозы, чаще всего в местах прикрепления сучьев. Некротические участки овальной формы, более темные, чем здоровая кора, вдавленные. По мере развития раны покрывающая их кора разрывается и опадает, а древеси-
на обнажается. На поверхности пораженной коры образуются темно-бурые бархатистые плоские подушечки спо- роношений диаметром около 1 мм. Конидии булавовидные, темно-бурые с 4-7 поперечными и одной продольной перегородками.
Заражение деревьев осуществляется конидиями, которые проникают в ткани через чечевички, почки, места соединения побегов.
В результате болезни постепенно усыхают сначала мелкие, затем крупные ветви, крона становится ажурной.
Меры борьбы: проведение санитарных рубок в очагах болезни.
Черный цитоспоровый некроз тополя вызывает несо-вершенный гриб Cytospora foetida VI. et Fr. Болезнь ха-рактеризуется поражением коры и наружных слоев заболони, которые приобретают темно-бурую окраску.
Деревья заражаются спорами гриба летом или осенью. Пораженные участки по внешнему виду сначала мало от-личаются от здоровой коры. Позднее в лубяной части коры образуются черно-бурые стромы длиной до 1,5 м. В стромах формируются пикниды диаметром 1-4 мм, выделяющие на поверхности коры кроваво-красные капли слизистой массы со спорами, источающими селедочное зловоние. При пораженнии тонкой коры пикниды имеют вид черных округлых выпуклых бугорков диаметром до 2 мм. На толстой коре пикниды глубоко погружены в ткани.
Споры гриба распространяются с помощью насекомых и дождевой воды.
Грибом поражаются тополя белый, канадский, серебристый, осокарь и др. Болезнь приводит к массовому усыханию искусственных и естественных насаждений I—III классов возраста.
Дотихициевый некроз тополя (разных видов и гибридов) вызывает несовершенный гриб Dothichiza populea Sacc. et Briard. Болезнь характеризуется отмиранием коры и камбия ветвей, а затем ослаблением и отмиранием самого дерева. На пораженной коре образуются вдавленные темные некротические пятна овальной формы размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Они располагаются по всей длине ствола, преимущественно в местах прикрепления ветвей. Отмершая кора приобретает желтоватый цвет и отделяется от ствола. На следующий год вокруг пораженных участков коры образуются валики толщиной 2-3 мм. Некротические участки постепенно сливаются и окольцовывают ветвь или ствол.
Весной на отмерших участках коры формируются тем-но-коричневые скученные округлые пикниды, из которых выходят светло-оливковые тяжи конидий. Конидии разносятся насекомыми и дождевой водой.
Грибом поражаются искусственные и естественные насаждения тополей I—II классов возраста.
Меры борьбы с некрозными болезнями. В целях преду-преждения поражения некрозами древесные породы следует защищать от воздействия неблагоприятных факторов, вызывающих ослабление. Для предотвращения распространения болезней необходимо своевременно обнаруживать и удалять пораженные ветви и больные растения. При проведении лесохозяйственных и лесокультурных работ нужно избегать механических повреждений, через которые проникает инфекция.
Санитарно-профилактические мероприятия предусмат-ривают своевременную и качественную уборку валежа, бу-релома и порубочных остатков. Важным мероприятием по оздоровлению пораженных лесонасаждений являются са-нитарные рубки, при проведении которых удаляются сильно ослабленные, усыхающие и свежезаселенные энтомо- вредителями деревья. Лесохозяйственные мероприятия направлены на повышение биологической устойчивости лесных насаждений.