Движение - необходимое условие существования организма. Еще Н.А.Бернштейном высказана мысль о том, что «очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов — почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами» требует усилий по исследованию этой деятельности. Движение является основой целенаправленной деятельности организма, делающей возможным достижения необходимых для организма результатов.
Специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система составляют опорно-двигательный аппарат (ОДА) человека.
В двигательной системе выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы. Скелетные мышцы являются активной частью опорно - двигательного аппарата. Рассмотрение их строения и функций наиболее важно для спортивной практики.
Деятельностьскелетных мышц определяет выполнение ряда важных функций:
1. Передвижение тела в пространстве.
2. Перемещение частей тела относительно друг друга.
3. Поддержание позы.
4. Передвижение крови и лимфы.
5. Участие в терморегуляции (выработка тепла).
6. Участие в акте вдоха и выдоха.
7. Депонирование воды и солей.
8. Защита внутренних органов (органы брюшной полости).
9. Двигательная активность является важным антистрессовым фактором.
Композиция мышц.
Мышечные волокна в составе разных мышц обладают различным строением, неодинакова у них активность ферментов, представленных различными изомерными формами. Особенно различается содержание дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.
Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная», различающихся по АТфазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Выделяют несколько типов мышечных волокон. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна - быстро сокращающиеся (fast twitch fibers), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibers), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.
Промежуточные FR-волокна (FR - Fast fatigue resistant), обладающие по сравнению с красными волокнами меньшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу.
По биохимическим критериям (способ получения энергии) мышечные волокна подразделяются на I тип - медленные оксидативные (Slow oxidative, SO), IIa (Fast oxidative/glycolytic, FOG) –быстрые оксидативные гликолитические и IIb (Fast glycolytic, FG) быстрые гликолитические на FTO-и FTG-волокна: наименование их определяется. Получение энергии у волокон SO происходит преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений). Эти волокна имеют высокую сопротивляемость утомляемости. Получение энергии в FOG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FOG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях. FG волокна характеризуются высокой активностью алактатных процессов получения энергии, но в них также с высокой скоростью может происходить гликолиз.
Основным морфо-функциональным элементов нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.
Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
II В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.
II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).
Состав мышц может очень различаться по количеству ДЕ, которые, в свою очередь, могут состоять из самого различного количества мышечных волокон. Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна). Мышцы, в функцию которых входит выполнение очень тонких и точных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), обладают обычно большим количеством ДЕ (от 1500 до 3000); в их состав входит небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно грубые движения (например, большие мышцы конечностей), обладают, как правило, значительно меньшим количеством ДЕ, но с большим числом волокон на каждую (от 600 до 2000). Так, например, бицепс может содержать в своем составе более миллиона волокон. Эти мышечные волокна вместе со своими нервными окончаниями образуют более чем 600 ДЕ, так что одна двигательная клетка переднего рога спинного мозга иннервирует своими отростками около 1500 мышечных волокон. В большеберцовой мышце около 1600 и в мышцах спины до 2000 мышечных волокон иннервируются одной клеткой переднего рога, образуя таким способом в каждом случае ДЕ. Однако количество волокон в ДЕ какой-либо мышцы не одинаково, например, в бицепсе может быть 1000, 1200, 1400 или 1600 волокон.
Принадлежность мышечных волокон к определенной ДЕ задается от природы и не может быть изменена тренировкой. Двигательные единицы активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.
Каждый человек обладает индивидуальным набором S-и FF-волокон, количество которых, как показывают исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки. В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FТ-волокон. Однако как показывают многочисленные исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения. У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце было обнаружено. 90% медленных волокон, а у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя объяснить тренировкой, - они обусловлены генетически. Это подтверждается, в частности, тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь чрезвычайно „быстрые ноги" и „медленные руки". Прирожденное количество быстрых FF-волокон является, видимо, причиной этого несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта, где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники и т. и.), в основном преобладают медленные S-волокна, а высококлассные атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели, толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FF-волокон, свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так как у тяжелоатлетов - победителей различных соревнований - обнаружено чрезвычайно уравновешенное соотношение FF-и S-волокон. Однако следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета: опору и удержание, которая в значительной степени выполняется посредством S-волокон.
Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро преобразовывать FF-волокна в FR-волокна. Это дает возможность достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые, имея много быстрых FF-волокон, казалось бы, более подходят для проявления максимальной и скоростной силы. Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное соотношение между S- и FF-волокнами, свойства волокон, хоть и в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения, оснащение энергоносителями и митохондриями и т. д.).
У людей белые и красные волокна, как правило, перемешаны, но красные волокна преобладают в антигравитационных мышцах, а белые - в конечностях. Количество МС- и БС-волокон в мышцах человека в среднем составляет 55 и 45 % соответственно. Среди БС-волокон тип IIасоставляет примерно 30-35 %, тип IIб 10-15 %.
Последовательность включения (рекрутирования) мышечных волокон в работу регулируется нервной системой и зависит от интенсивности нагрузки. При физической работе небольшой интенсивности (умеренной) – 20-25% уровня максимальной силы мышечного сокращения – в работу вовлекаются в основном медленные волокна. При работе нарастающей мощности последовательно включаются промежуточные, а затем и быстрые волокна Однако даже при максимальной интенсивности в работу вовлекаются не все имеющиеся волокна: у нетренированных – не более 55-65 % имеющихся мышечных волокон, а у высокотренированных спортсменов силовых видов спорта могут вовлекаться 80-90% ДЕ.
Мембранный потенциал.
Одно из неотъемлемых свойств живой клетки - способность реагировать на повреждение. Ионная асимметрия является условием этой реакции, и, вероятно, К и Na выбраны живыми системами как своеобразные индикаторы повреждения мембраны из-за их повсеместного распространения. Но зачем клетка концентрирует К и выбрасывает Na, а не наоборот? Для того ли, чтобы создать среду с противоположным (асимметричным) ионным составом относительно внешней среды, которой для первичных организмов являлась морская вода? Или из-за различий в свойствах ионов Na и К? Или, наконец, вследствие их различного влияния на метаболизм клетки?
Не исключено, что все эти причины являются важными. Действительно, при том ионном составе среды обитания, с которым, по-видимому, столкнулись первичные формы жизни, накопление натрия внутри клетки для создания электрохимического потенциала, достаточного для информации о целостности мембраны, должно было бы составлять несколько молей на 1 л внутриклеточной среды, для калия же эта величина составляет всего 0,10-0,12 моля на 1 л. При этом создается трансмембранный потенциал клетки величиной 90-120 мВ.
Кроме того, Na и К в ионизированном состоянии не отличаются друг от друга по заряду и числу создаваемых ими координационных связей, но существенно отличаются по величине предельной температуры, то есть той температуры, выше которой разрешена их гидратация (Тпред). Для Na она составляет + 20о С, а для К + 70о С. Таким образом, по крайней мере в диапазоне температур выше + 20С, в котором функционируют большинство живых организмов, Na легко взаимодействует с молекулами воды, образуя гидратную оболочку, а К отталкивает воду и потому лишен гидратной оболочки. Таким образом, К+ по своим свойствам является более гидрофобным, чем ион натрия. Поскольку гидратированный Na+ близок по размерам к негидратированному К+, то ни по заряду, ни по размерам эти ионы не отличаются друг от друга и наиболее существенным различием для их дискриминации является величина гидрофобности. Количественно эта величина может быть выражена энергией гидратации, которая при комнатной температуре составляет для натрия +1,03 кДж/моль, а для калия -1,05 кДж/моль. Могут ли биологические молекулы использовать этот параметр для отбора и распознавания ионов?
Липиды хорошо различают Na+ и K+, вероятно, именно благодаря различиям в их гидрофобности. Если приготовить везикулы из смеси природных липидов (такой упрощенный прообраз клеточных структур называют липосомами), оказывается, что скорость простой диффузии через их мембраны будет в 3-7 раз выше для калия, чем для натрия (в зависимости от состава липидов, ионной силы и других условий).
Таким образом, "неживые" липосомы способны создавать градиент одновалентных ионов на своей мембране, похожий на тот, что создается живыми клетками. Нуклеиновые кислоты, несущие информацию о синтезе белков и этим определяющие белковое "лицо" клетки, тоже реагируют на изменение ионного состава среды, в которой они функционируют. Так, ионы натрия влияют на упаковку и взаимодействие нуклеотидов в двойной спирали, а ионы калия регулируют прочность контактов между рибосомами и РНК, с участием которых происходит синтез полипептидной цепи. Белковые молекулы также не являются исключением. Они способны различать натрий и калий в водных растворах. Интенсивность многих ферментативных процессов в клетке зависит от ионов натрия и калия: в большинстве случаев ион калия является активатором, а ион натрия - ингибитором клеточных реакций. Исключение составляют процессы синтеза липидов, активируемые натрием. Таким образом, повреждение клеточной мембраны и увеличение соотношения Na / K в клетке ускоряют образование липидов, необходимых для репарации мембраны.