Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией.
Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дугис нейронами других рефлекторных дуг, так, что при раздражений одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку. Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации.
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрациипроцессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов.
Процесс иррадиации может быть основой при формировании новых реакций организма, в частности ориентировочных реакций. По И.П.Павлову иррадиация является основой формирования условных рефлексов. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков. Наряду с этим иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Иррадиация возбуждения в ЦНС может нарушить тонкие взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в нервных центрах, что может стать основой ухудшения точности и эффективности двигательной деятельности.
Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке сходится множество нервных путей (рис.3.6). Так, на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синоптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней.
Рис.3.6. Принципы конвергенции и общего конечного пути (по genetics.org.ua/.../Р ).
Благодаря такой морфологической особенности к нейрону сходится множество потоков импульсов, что и называют конвергенцией. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает его интегратором соответствующих сигналов. Состояние нейрона (активность в виде импульсации или "молчания" в каждый данный момент) определяются алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов, иными словами, интегралом всех его ВПСП и ТПСП (свойство суммации в нервных центрах).
Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов (рис.3.7). Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
Рис.3.7. Дуга рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц—антагонистов ( www.scorcher.ru/neuro/science/ev...tion.php )
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров - индукция.
Механизмы проявления реципрокной иннервации заключаются в том, что афферентное раздражение направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.
В условиях мышечной деятельности при необходимости (при фиксации суставов, при точностных движениях) реципрокные отношения сменяются одновременным возбуждением мышц – антагонистов, что наглядно отражает координацию рефлексов. У человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но кроме этого существуют фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.
Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.
Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.
«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражений лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.
Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.