В секреторном цикле желудка выделяют 3 фазы (рисунок 11):
1. Сложнорефлекторная / мозговая (30-40%) – представляет собой комплекс условных и безусловных рефлексов, возникающих в результате действия условных раздражителей (вид и запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пища) – на рецепторы рта, глотки и пищевода. Реализуется через волокна блуждающего нерва. Безусловнорефлекторный компонент мозговой фазы доказан опытом «мнимого кормления» – собаке перерезали пищевод и его концы вшивали в кожу шеи, а в желудок вставляли фистулу. После выздоровления собаке, давали пищу, которая попадала в рот и выпадала назад в тарелку из отверстия пищевода. В это время в желудке начинал выделяться желудочный сок. Если собаке перерезали блуждающие нервы, то сокоотделения в желудке не происходило.
В результате первой фазы желудочной секреции образуется запальный (аппетитный) желудочный сок, обладающий высокой ферментативной активностью.
2. Желудочная фаза (50%) – начинается с момента попадания пищи в желудок. Является основной фазой секреции желудочного сока, объем и переваривающая сила которого адекватны физическому и химическому составу пищи.
Механизмы: а) центральный рефлекторный, б) местный рефлекторный, в) гуморальный.
При растяжении желудка пищей усиливается секреция в результате центрального ваго-вагального и местного (интрамурального, с участием метасимпатической нервной системы) рефлексов. При этом выделяется ацетилхолин, вызывающий сокоотделение (прямо, а также через изменение секреции гистамина и гастрина). Гуморальными стимуляторами секреции являются продукты гидролиза белков (полипептиды и аминокислоты), они также усиливают выделение гастрина, гистамина и ацетилхолина. Гормоны: гастрин – усиливает, соматостатин и секретин – тормозят желудочную секрецию в этой фазе.
Желудочная фаза доказана опытом «изолированного желудочка» – влияние пищи на механо- и хеморецепторы «основного» желудка через нервные и гуморальные механизмы вызывает секрецию желудочного сока и в изолированном желудочке.
3. Кишечная фаза (10%) – обусловлена действием химуса на рецепторы тонкого кишечника через рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в 12-типерстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Также усиливают секрецию продукты гидролиза, поступившие в кровь и гормон гастрин, выделяемый G-клетками 12-перстной кишки.
Если рН поступившего в кишечник химуса меньше 3, то желудочная секреция тормозится. Аналогичный эффект на желудочную секрецию в кишечной фазе будут оказывать продукты гидролиза жиров и крахмала, полипептиды и аминокислоты.
Рисунок 8 – Фазы желудочной секреции: I – мозговая фаза (условно- и безусловнорефлекторные механизмы); II –желудочная фаза (местные и вагальные рефлексы, стимуляция выделения гастрина); III–кишечная фаза (нервный и гуморальный механизмы),
1 – центр блуждающего нерва (продолговатый мозг); 2 – афференты; 3 – ствол блуждающего нерва; 4 – секреторные волокна; 5 – нервные сплетения; 6 – гастрин; 7 – кровеносные сосуды.
Регуляция желудочной секреции осуществляется нервным и гуморальным механизмами. Нервная регуляция реализуется вегетативной нервной системой: симпатическая часть ВНС –угнетает секрецию, парасимпатическая часть – стимулирует.
Стимулирующее действие на выработку ферментов желудочного сока будут оказывать: секретин, холецистокинин, глюкокортикоиды и продукты гидролиза белков. Ацетилхолин, гастрин и гистамин усиливают образование и ферментов, и соляной кислоты желудочного сока.
Угнетают образование соляной кислоты: секретин, холецистокинин, серотонин, адреналин, глюкагон, простагландины группы Е, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), желудочноингибирующий пептид (ЖИП), а также рН дуоденального содержимого ниже 4. В торможении секреции HCl при поступлении химуса из желудка в 12-перстную кишку определённую роль играет энтеро-гастральный рефлекс.
Характер сокоотделения зависит от характера пищи. Раздражители с сильно выраженным рефлекторным воздействием (мясо) стимулируют выделение сока с более высоким содержанием в нём пепсина, чем раздражители со слабо выраженным рефлекторным воздействием (молоко).