Заключается в выработке желудочного сока. Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке вырабатывается до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приёме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью. В сутки выделяется 2-2,5 л желудочного сока.
Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез, и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающиеся в области дна и тела желудка, содержат клетки трёх типов:
1) главные гландулоциты / главные клетки – вырабатывают комплекс протеолитических ферментов;
2) париетальные гландулоциты / обкладочные клетки – вырабатывают соляную кислоту;
3) мукоциты / добавочные клетки – вырабатывают слизь (муцин), мукополисахариды, гастромукопротеид (внутренний фактор Касла) и бикарбонаты.
В пилорической части желудка отсутствуют обкладочные клетки, но находится большое количество гастрин-продуцирующих клеток (G-клеток), а также клеток, образующих предшественник серотонина.
Желудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость, состоящая из воды (99,5%) и плотных веществ (0,5-1%). Плотный остаток образован неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов; из катионов больше натрия и калия, меньше магния и кальция.
Осмотическое давление желудочного сока больше, чем плазмы крови.
Основным неорганическим компонентом желудочного сока является соляная кислота.
В обкладочных клетках желез желудка ионы водорода образуются в эквимолярных количествах с HCO-3 при диссоциации Н2СО3. Затем они переносятся активным транспортом в просвет желудка в обмен на ион калия. Одновременно с ионами водорода в просвет желудка против градиента концентрации и электрического градиента выводятся ионы хлора и происходит образование соляной кислоты (рисунок7).
Рисунок 7 – Секреция соляной кислоты в желудке
Значение соляной кислоты желудочного сока:
Ø создаёт оптимум рН для действия ферментов;
Ø участвует в превращении пепсиногена в пепсин;
Ø обеспечивает денатурацию белков;
Ø обладает бактерицидным действием;
Ø участвует в регуляции работы пилорического сфинктера;
Ø вместе с продуктами расщепления пищи способствует превращению прогастрина в гастрин;
Ø в 12-перстной кишке стимулирует выделение энтерогастрона и торможение желудочной секреции;
Ø участвует в саморегуляции выделения HCl по принципу обратной связи;
Ø влияет на рН крови.
Органические компоненты желудочного сока представлены ферментами, мукоидами и азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, креатин).
Основным ферментативным процессом, происходящем в желудке, является начальный гидролиз белков до полипептидов и олигопептидов под действием протеаз. Протеолитические ферменты – пепсины, представляют собой смесь эндопептидаз, расщепляющих пептидные связи в белках. Образование пепсинов осуществляется из неактивных предшественников — пепсиногенов, находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. Поступив путём экзоцитоза в просвет желудка пепсиногены активируются НСl путем отщепления от них ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногенов осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.
Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, и расщепляемого субстрата различают следующие формы этих ферментов:
· собственно пепсин / пепсин А – оптимум действия при рН = 1,5-2,0;
· гастриксин / пепсин С – оптимум рН = 3,2-3,5;
Соотношение пепсины / гастриксины составляет 1:2 – 1:5. Пепсин А и гастриксин, действуя вместе на различные виды белков, обеспечивают 95% протеолитической активности желудочного сока (1 г пепсина в течении 2 часов способен расщепить 50 кг яичного альбумина);
· парапепсин / желатиназа / пепсин В– обеспечивает расщепление желатина; оптимум действия при рН = 5,6;
· химозин / реннин / пепсин Д – расщепляет казеин молока (1 г химозина расщепляет 100 тыс. литров молока).
Желудочный сок содержит также не протеолитические ферменты. К ним относятся:
· липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9-7,9. У грудных детей желудочная липаза расщепляет до 59 % жиров молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Поэтому основное количество жиров переваривается в тонком кишечнике.
· уреаза – расщепляет мочевину при рН=8,0. Освобождающийся при этом NH3 нейтрализует соляную кислоту и предотвращает избыточную кислотность химуса, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку.
· лизоцим / муромидаза – обусловливает бактерицидные свойства желудочного сока.
Амилолитических ферментов железы желудка не вырабатывают, но расщепление углеводов в желудке продолжается под действием ферментов слюны. Расщеплениеуглеводов происходит до тех пор, пока содержимое желудка не пропитается кислым желудочным соком.
Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеидами и протеогликанами. Вместе с бикарбонатами они образуют мукозо-бикарбонатный барьер, предотвращающий повреждение слизистой оболочки желудка HCl и пепсинами. Нарушению защитной функции слизистого барьера желудка способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. В условиях нарушенного слизистого барьера и при наличии кислой среды в желудке возможно самопереваривание слизистой оболочки пепсинами.
К мукоидам относится и гастромукопротеид – внутренний фактор Касла. Он связывается в желудке с витамином В12 (внешний фактор кроветворения), поступающим с пищей, и предохраняет его от расщепления пищеварительными ферментами. В тонкой кишке комплекс гастромукопротеид – витамин В12 взаимодействует со специфическими рецепторами, после чего витамин В12 всасывается в кровь, с которой переносится к печени и костному мозгу, где участвует в синтезе глобина. При отсутствии фактора Касла наблюдается железодефицитная анемия.