Строение коры полушарий большого мозга неоднородно. Менее сложны по строению рано возникающие в процессе филогенеза древняя кора (archiocortex) и старая кора (paleocortex), относящиесяв основном к лимбической доле мозга. Большая же часть коры полушарий мозга (95,6%) в связи со своим более поздним с точки зрения филогенеза формированием называется новой корой (neocortex) и имеет гораздо более сложное многослойное строение, но тоже неоднотипное в различных ее зонах.
В связи с тем, что архитектоника коры находится в определенной связи с ее функцией, ее изучению уделено много внимания. Одним из основателей учения о цитоархитектонике коры был В.А. Бец (1834-1894), впервые в 1874 г. описавший большие пирамидные клетки двигательной зоны коры (клетки Беца) и определивший принципы разделения коры больших полушарий мозга на основные области. В дальнейшем большой вклад в развитие учения о строении коры внесли многие исследователи - А. Кэмбелл (A. Cambell), Э. Смит (E. Smith), К. Бродманн (K. Brodmann), Оскар Фогт и Сесилия Фогт (O. Vogt, S. Vogt). Большие заслуги в изучении архитектоники коры принадлежат коллективу Института мозга АМН (С.А. Саркисов, Н.И. Филимонов, Е.П. Кононова и др.).
Кора каждого большого полушария делится на несколько областей: затылочную, верхнюю и нижнюю теменные, постцентральную, область центральных извилин, предцентральную, лобную, височную, лимбическую, островковую. Каждая из них в соответствии с особенностями подразделяется на ряд полей, причем каждое поле имеет свое условное порядковое обозначение (рисунок 26).
Изучение архитектоники коры большого мозга наряду с физиологическими, в том числе электрофизиологическими, исследованиями и клиническими наблюдениями во многом содействовало решению вопроса о распределении функций в коре.
Проекционные и ассоциативные поля коры. В процессе развития учения о роли коры больших полушарий и отдельных ее участков в выполнении определенных функций существовали разные, подчас противоположные, точки зрения. Так, существовало мнение о строго локальном представительстве в коре мозга всех свойственных человеку способностей и функций, вплоть до самых сложных, психических (локализационизм, психоморфологизм). Ему противопоставлялось другое мнение об абсолютной функциональной равноценности всех участков коры больших полушарий мозга (эквипотенцализм).
Важный вклад в учение о локализации функций в коре большого мозга внес И.П. Павлов (1848-1936). Он выделял проекционные зоны коры (корковые концы анализаторов отдельных видов чувствительности) и расположенные между ними ассоциативные зоны, изучал в мозге процессы торможения и возбуждения, их влияние на функциональное состояние коры больших полушарий. Деление коры на проекционные и ассоциативные зоны способствует пониманию организации работы коры больших полушарий и оправдывает себя при решении практических задач, в частности при топической диагностике.
Проекционные зоны обеспечивают главным образом простые специфические физиологические акты, прежде всего восприятие ощущений определенной модальности. Подходящие к ним проекционные проводящие пути связывают эти зоны с находящимися с ними в функциональном соответствии рецепторными территориями на периферии. Примерами проекционных корковых зон являются область задней центральной извилины (зона общих видов чувствительности) или расположенная на медиальной стороне затылочной доли область шпорной борозды (проекционная зрительная зона).
Ассоциативные зоны коры не имеют непосредственных связей с периферией. Они находятся между проекционными зонами и имеют многочисленные ассоциативные связи с этими проекционными и с другими ассоциативными зонами. Функцией ассоциативных зон является осуществление высшего анализа и синтеза многих элементарных и более сложных компонентов. Здесь происходит осмысление поступающей в мозг информации, формирование представлений и понятий.
Г.И. Поляков в 1969 г. на основании сравнения архитектоники коры головного мозга человека и некоторых животных установил, что ассоциативные зоны в коре больших полушарий человека составляют 50%, в коре высших (человекообразных) обезьян - 20%, у низших обезьян этот же показатель равен 10%. Среди ассоциативных зон коры человеческого мозга тот же автор предложил выделять вторичные и третичные поля. Вторичные ассоциативные поля примыкают к проекционным. Они осуществляют еще сохраняющий специфическую направленность анализ и синтез элементарных ощущений.
Третичные ассоциативные поля расположены в основном между вторичными и являются зонами перекрытия соседних территорий. Они имеют отношение прежде всего к аналитической деятельности коры, обеспечивая высшие психические функции, свойственные человеку в их наиболее сложных интеллектуальных и речевых проявлениях. Функциональная зрелость третичных ассоциативных полей коры большого мозга наступает наиболее поздно и только в благоприятной социальной среде. В отличие от других корковых полей третичным полям правого и левого полушарий свойственна выраженная функциональная асимметрия.
Рис.26.Архитектонические поля коры больших полушарий [по Бродману]. а - наружная поверхность; б - медиальная поверхность.
В передней части теменной доли, в области задней центральной извилины (цитоархитектонические поля 1, 2, 3) находится проекционная зона общих видов чувствительности. Участки расположенной здесь коры получают чувствительные импульсы, приходящие по проекционным путям общих видов чувствительности, от рецепторного аппарата противоположной половины тела. Чем выше находится участок этой проекционной зоны коры, тем с более низко расположенными частями противоположной половины тела он имеет проекционные связи. Частям тела, имеющим обширную рецепцию (язык, ладонная поверхность кисти), соответствуют неадекватно большие части площади проекционных зон, тогда как другие части тела (проксимальные отделы конечностей, туловище) имеют малую площадь коркового представительства.
Зрительная проекционная зона находится в коре медиальной поверхности затылочной доли в области шпорной борозды (поле 17). Отдельные участки поля 17 получают импульсы от определенных отделов гомонимных половин сетчаток обоих глаз; при этом импульсы, идущие от нижних отделов гомонимных половин сетчаток, достигают коры нижней губы шпорной борозды, а импульсы, идущие от верхних частей сетчаток, направляются к коре верхней ее губы.
Слуховая проекционная зона расположена в коре извилин Гешля на нижней губе латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41 и 42), являющихся, по сути, частью верхней височной извилины. Раздражение этой зоны коры может обусловить возникновение слуховых галлюцинаций (приступы ощущения шума, звона, свиста, жужжания и т.п.). Разрушение слуховой проекционной зоны с одной стороны может обусловить некоторое снижение слуха на оба уха, в большей степени на противоположное относительно патологического очага.
| Обонятельная и вкусовая проекционные зоны находятся на медиальной поверхности сводчатой извилины (лимбической области) мозга. Первая из них располагается в парагиппокампальной извилине (поле 28). Проекционную зону вкуса принято локализовать в коре оперкулярной области (поле 43). Раздражение проекционных зон обоняния и вкуса может обусловить их извращение или же ведет к развитию соответствующих обонятельных и вкусовых галлюцинаций. |
Вестибулярная проекционная зона. Локализация ее не уточнена. В то же время известно, что вестибулярный аппарат имеет многочисленные анатомические и функциональные связи. Возможно, что локализация представительства вестибулярной системы в коре до сих пор не уточнена потому, что оно полифокально. Н.С. Благовещенская (1981) считает, что в коре мозга вестибулярные проекционные зоны представлены несколькими анатомо-функциональными, взаимодействующими между собой комплексами, которые располагаются в поле 8, в месте стыка лобной, височной и теменной долей и в зоне центральных извилин, при этом предполагается, что каждый из этих участков коры выполняет свойственные ему функции. Поле 8 - произвольный центр взора, раздражение его вызывает поворот взора в сторону, противоположную патологическому очагу, изменения ритма и характера экспериментального нистагма, особенно вскоре после эпилептического припадка. В коре височной доли располагаются структуры, раздражение которых вызывает головокружение, что проявляется, в частности, при височной эпилепсии; поражение участков представительства вестибулярных структур в коре центральных извилин сказывается на состоянии тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Клинические наблюдения позволяют считать, что ядерно-корковые вестибулярные пути совершают частичный перекрест.
И.П. Павлов считал возможным рассматривать кору предцентральной извилины, влияющую на двигательные функции и тонус мышц преимущественно противоположной половины тела, с которыми ее связывают прежде всего корково-ядерные и корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, как проекционную зону так называемого двигательного анализатора. Эта зона занимает прежде всего поле 4, на которое в основном и проецируется противоположная половина тела в перевернутом виде. В этом поле содержатся основная масса гигантских пирамидных клеток (клетки Беца), аксоны которых составляют 2-2,5% всех волокон пирамидного пути, а также средние и мелкие пирамидные клетки, которые вместе с аксонами таких же клеток, расположенных в прилежащем к полю 4 более обширном поле 6, участвуют в осуществлении моносинаптических и полисинаптических корково-мышечных связей. Моносинаптические связи обеспечивают главным образом быстрые и точные целенаправленные действия, зависящие от сокращений отдельных поперечно - полосатых мышц.
Тема 4. Нервная регуляция вегетативных функций.
Вопросы для самоподготовки.
I. Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной нервной (автономной) системы (ВНС).
1. Общие данные о ВНС.
1.1. Морфофункциональное отличие ВНС от соматической нервной системы.
1.2. Центральная и периферическая части ВНС (нервные центры симпатического и парасимпатического отделов; ганглии, их виды);
1.3. Свойства волокон вегетативной нервной системы.
1.4. Передача импульсов в синапсах ВНС.
2. Вегетативная (автономная) иннервация тканей и органов.
2.1. Значение вегетативной иннервации.
2.2. Влияние симпатического и парасимпатического отделов на функцию органов.
2.3. Функциональный антагонизм и синергизм симпатической и парасимпатической нервной системы.
2.4. Адаптационно-трофическая функция ВНС.
3. Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций.
3.1. Виды вегетативных рефлексов
- висцеро-висцеральные;
- висцеро-дермальные;
- дермо-висцеральные;
- сомато-висцеральные;
- участие ВНС в приспособительных реакциях организма.
3.2. Центры регуляций вегетативных функций:
- в спинном, продолговатом, среднем мозге;
- значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций;
- значение РФ, мозжечка и подкорковых ядер;
- значение коры больших полушарий.