Лимбико-ретикулярный комплекс

В 1878 г. П. Брока(Broca P., 1824-1880) под названием «большая краевая, или лимбическая, доля» (от лат. limbus - край) объединил гиппокамп и поясную извилину, соединенные между собой посредством перешейка поясной извилины, расположенной над валиком мозолистого тела.

В 1937 г. Д. Папец(Papez J.) на основании экспериментальных данных выдвинул аргументированное возражение против существовавшей ранее концепции о причастности медиобазальных структур больших полушарий главным образом к обеспечению обоняния. Он предположил, что основная часть медиобазальных отделов большого полушария, называемых тогда обонятельным мозгом, к которому относится лимбическая доля, представляет собой морфологическую основу нервного механизма аффективного поведения, и объединил их под названием «эмоциональный круг», в который включил гипоталамус, передние ядра таламуса, поясную извилину, гиппокамп и их связи. С тех пор эти структуры физиологами стали именоваться также кругом Папеца.

Понятие «висцеральный мозг» предложил P.D. McLean(1949), обозначив таким образом сложное анатомо-физиологическое объединение, которое с 1952 г. стали именовать «лимбической системой». Позже выяснилось, что лимбическая система участвует в выполнении многообразных функций, и сейчас большую ее часть, включающую поясную и гиппокампову (парагиппокампальную) извилины, принято объединять в лимбическую область, которая имеет многочисленные связи со структурами ретикулярной формации, составляя вместе с ней лимбико-ретикулярный комплекс, обеспечивающий широкий круг физиологических и психологических процессов.

Сосцевидное тело связывает структуры этой системы со средним мозгом и с ретикулярной формацией. Импульсы, возникающие в лимбической системе, могут передаваться через переднее ядро таламуса в поясную извилину и к новой коре по путям, образованным ассоциативными волокнами. Импульсы, возникающие в гипоталамусе, могут достигать орбитофронтальной коры и медиального дорсального ядра таламуса.

Многочисленные прямые и обратные связи обеспечивают взаимосвязь и взаимозависимость лимбических структур и многих образований промежуточного мозга и оральных отделов ствола (неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, скорлупа, уздечка, ретикулярная формация ствола мозга), а также с подкорковыми ядрами (бледный шар, скорлупа, хвостатое ядро) и с новой корой больших полушарий, прежде всего с корой височной и лобной долей.

Несмотря на филогенетические, морфологические и цитоархитектонические различия, многие из структур (лимбическая область, центральные и медиальные структуры таламусов, гипоталамус, ретикулярная формация ствола) принято включать в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс,который выступает как зона интеграции множества функций, обеспечивая организацию полимодальных, целостных реакций организма на разнообразные воздействия, что особенно ярко проявляется в условиях стрессовых ситуаций.

Структуры лимбико-ретикулярного комплекса имеют большое количество входов и выходов, через которые проходят замкнутые круги из многочисленных афферентных и эфферентных связей, обеспечивающие сочетанное функционирование входящих в этот комплекс образований и взаимодействие их со всеми отделами головного мозга, включая кору больших полушарий.

В структурах лимбико-ретикулярного комплекса происходит конвергенция чувствительной импульсации, возникающей в интеро- и экстерорецепторах, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе в лимбико-ретикулярном комплексе происходит первичный синтез информациио состоянии внутренней среды организма, а также о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности, биологические мотивации и сопутствующие им эмоции.

Лимбико-ретикулярный комплекс определяет состояние эмоциональной сферы, участвует в регуляции вегетативно-висцеральных соотношений, направленных на поддержание относительного постоянства внутренней среды (гомеостаза), а также энергетическое обеспечение и корреляцию двигательных актов. От его состояния зависит уровень сознания, возможность автоматизированных движений, активность двигательных и психических функций, речи, внимание, способность к ориентировке, память, смена бодрствования и сна.

Поражение структур лимбико-ретикулярного комплекса может сопровождаться разнообразной клинической симптоматикой: выраженными изменениями в эмоциональной сфере перманентного и пароксизмального характера, анорексией или булимией, сексуальными расстройствами, нарушением памяти, в частности признаками синдрома Корсакова, при котором больной теряет способность к запоминанию текущих событий (текущие события удерживает в памяти не более 2 мин), вегетативно-эндокринными расстройствами, нарушениями сна, психосенсорными расстройствами в виде иллюзий и галлюцинаций, изменениями сознания, клиническими проявлениями акинетического мутизма, эпилептическими припадками.

Мозолистое тело - наибольшая комиссура между большими полушариями мозга. Передние ее отделы, в частности колено мозолистого тела, связывают между собой лобные доли, средние отделы - ствол мозолистого тела- обеспечивают связь височных и теменных отделов полушарий, задние отделы, в частности валик мозолистого тела, соединяют затылочные доли.

Поражения мозолистого тела обычно сопровождаются расстройствами состояния психики больного. Разрушение переднего его отдела ведет к развитию «лобной психики» (аспонтанность, нарушения плана действий, поведения, критики, характерные для лобно-каллезного синдрома - акинезия, амимия, аспонтанность, астазия-абазия, апраксия, хватательные рефлексы, деменция). Разобщение связей между теменными долями ведет к извращению понимания «схемы тела» и появлению апраксии главным образом в левой руке. Разобщение височных долей может проявляться нарушением восприятия внешней среды, потерей правильной ориентации в ней (амнестические расстройства, конфабуляции, синдром уже виденного и т.п.). Патологические очаги в задних отделах мозолистого тела нередко характеризуются признаками зрительной агнозии.

VII.Базальные ядра

Базальные ядра (ганглии) полушарий – отдельныескопления серого вещества, залегающие в полушариях в толще белого вещества. К базальным ядрам (базальным ганглиям) относят: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограду и миндалину.

Хвостатое ядро с медиальной стороны прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества.Это ядро состоит из трех частей: головы, тела и хвоста. Все эти части входят в состав стенок боковых желудочков. Голова хвостатого ядра располагается в лобной доле, где заворачиваясь вниз, достигает переднего продырявленного вещества и соединяется с чечевицеобразным ядром. Хвост хвостатого ядра спускается в височную долю и доходит до миндалины. Таким образом, хвостатое ядро образует почти полный круг, открытый книзу.

Рис 27. Фронтальный срез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

1 - межполушарная продольная щель; 2 - свод; 3 - мозолистое тело; 4 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 - лучистость мозолистого тела; 6 - медиальное ядро таламуса; 7 - хвост хвостатого ядра; 8 - гиппокамп; 9 - субталамическое ядро; 10 - III желудочек; 11 - сосцевидные тела; 12 - основание ножки мозга; 13 - миндалевидное тело; 14 - зрительный тракт; 15 - нижний рог бокового желудочка; 16 - верхняя височная борозда; 17 - ограда; 18 - островок; 19 - латеральная борозда, 20 - покрышка; 21 - скорлупа; 22 - бледный шар; 23 - внутренняя капсула; 24 - латеральные ядра таламуса; 25 - хвостатое ядро; 26 - мозговая пластинка таламуса; 27 - передние ядра таламуса.

Чечевицеобразное ядро помещается ниже и латеральнее хвостатого ядра, отделяясь от него полоской белого вещества – внутренней капсулой. Двумя прослойками белого вещества ядро разделяется на три части: две медиальных, формирующих бледный шар, и латеральную – скорлупу.

Филогенетически бледный шар является более старой структурой. Он состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей базальных ганглиев. Аксоны этих клеток подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидной системы. Другой важный двигательный тракт идет от бледного шара к передним ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обуславливает многозвеньевую петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более новые образования – вместе образуют полосатое тело. Оно состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором чувствительных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминоэргические пути от черной субстанции.

Функциональные связи полосатого тела и бледного шара образуют стриопаллидарную систему, которая вместе с комплексом ядер ствола мозга (красные ядра, черная субстанция, ядра ретикулярной формации, ядра гипоталамуса) входят в состав экстрапирамидной системы. Многочисленные связи стириопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако, до настоящего времени в знании о функции базальных ганглиев остается много невыясненного. Известно, что стриопаллидарная система играет важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации, обеспечивает распределение пластического тонуса мышц антагонистов и, кроме того, входит в состав высших вегетативных центров (теплорегуляция и углеводный обмен).

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация нейронов полосатого тела вызывает также другое заболевание – хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона. Он характеризуется акинезией – малой подвижностью и трудностью перехода от состояния покоя к движению; восковидной ригидностью, или гипертонусом; статическим тремором, наиболее выраженным в конечностях. Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминоэргического (вероятно, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

По современным представлениям базальные ганглии, получая информацию от ассоциативных зон коры, участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга.

Миндалина помещается в переднем отделе височной доли, под скорлупой. Ряд авторов описывает его как утолщение коры височной доли. Миндалина связана с обонятельным и вкусовым анализаторами, то есть является подкорковым обонятельным центром (вместе с передними ядрами таламуса и сосцевидными телами гипоталамуса). Кроме того, миндалина сопоставляет сенсорную информацию, приходящую из таламуса и коры, выделяет сигналы опасности. Миндалины сохраняют следы долговременной памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их удаления исчезают не только врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная ранее способность оценивать ситуацию как угрожающую по косвенным признакам. После двустороннего удаления миндалин нарушается социальное поведение, что проявляется замкнутостью, покорностью, постоянным стремлением к уединению.

Миндалины участвуют и в возникновении положительных эмоций, связанных с определенной пищей (ее видом, вкусом и запахом) они определяют предпочтение той или иной жидкости для питья, определенного места обитания, выбор полового партнера. При возникновении конкурирующих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребности, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценке событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значимую.

Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Активация эфферентного пути от миндалин к фронтальной коре и поясной извилине приводит к осознанию переживаемых эмоций. Одновременная передача информации от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, возникновение страха: увеличение частоты сокращений сердца, учащение дыхания и т.д. эти периферические реакции способствуют мобилизации энергии для реакций борьбы или бегства.