Клетка бактерии сохраняет свою постоянную форму в том случае, если она снаружи покрыта жёсткой клеточной стенкой. Но такой стенкой обладают отнюдь не все бактерии. Среди них мы встречаем виды, которые, подобно амёбе, постоянно изменяют свою форму. Отсутствие клеточной стенки для одних бактерий – признак постоянный, для других – особенность строения лишь некоторых стадий их жизненного цикла, для других – ненормальное, патологическое явление.
Бактерии, у которых никогда не бывает клеточной стенки, называют микоплазмами. Это своеобразная группа бактерий, клетки которых очень малы (от 0,15 до 0,5 мкм). Из-за таких размеров микоплазмы обычно проходят через бактериальные фильтры- подобно вирусам. По этой причине многие болезни растений, животных и человека, вызываемые микоплазмами, длительное время относили к вирусным. Такое положение сохранялось до середины XX века, когда тонкие микробиологические исследования с привлечением электронного микроскопа позволили установить истинную природу этих организмов.
В настоящее время известно более 100 видов микоплазм. Для них характерно явление плеоморфизма (от греч. pleon–больше + morphe–форма); один и тот же вид может образовывать клетки различной формы (шаровидные, спиралевидные, нитевидные, палочковидные и др.). Клетки микоплазм снаружи покрыты многослойной мембраной и не имеют специальных приспособлений для движения. Однако многие из этих бактерий обладают подвижностью благодаря изгибанию клетки, в результате чего мы наблюдаем скользящее или винтообразное движение в жидкой среде.
Среди микоплазм имеются как паразитические формы, вызывающие опасные инфекции растений, животных и человека, так и сапротрофы (от греч. sapron–гниль). Последние питаются остатками животных и растений и встречаются в богатых органическими веществами водах. Некоторые опасные для растений микоплазмы, или фитоплазмы, признаны во многих странах опасными паразитами и отнесены к карантинным объектам. В РФ – это фитоплазма, вызывающая золотистое пожелтение винограда.
|
|
Группу бактерий, для которых отсутствие прочной клеточной стенки –признак временный, свойственный лишь определённым стадиям цикла, составляют хламидии. Эти мелкие (до 0,3-0,4 мкм) бактерии относятся к строгим, или облигатным (от лат.obligatis–обязательный), внутриклеточным паразитам животных и человека.
Для хламидий характерен весьма сложный жизненный цикл, включающий не менее 2 стадий. На стадиди паразитирования внутри клетки своего хозяина хламидия утрачивает жёсткую клеточную стенку. В такой форме, тесно слившись с мембранами клетки – хозяина, паразит способен существовать в течение нескольких лет. После выхода из клетки-хозяина хламидии преобретают клеточную стенку и шаровидную форму. В таком состоянии хламидии очень устойчивы к повреждающим факторам среды и способны циркулировать вне организма хозяина, осуществляя новые заражения.
Хламидии вызывают опасные инфекции человека: трахому, лимфогранулему, пневмонию
Редукция клеточной стенки нередко происходит у бактерий, вступающих в тесные симбиотические отношения с другими организмами. Довольно большую группу симбионтов образуют цианобактерии, которых прежде называли сине-зелёными водорослями и ошибочно относили к растениям. Симбиоз этих бактерий с некоторыми животными, растениями и грибами приводят к тому, что микробы оказываются внутри неповреждённой живой клетки более крупного организма. Такой тип симбиоза получил названия эндосимбиоза.
|
|
Эндосимбиоз приводит к частичной или полной редукции клеточных стенок бактерий. Например, у цианобактерий, живущих внутри морских губок, асцидий и др. организмов, жёсткая клеточная стенка отсутствует.
Другим примером редукции клеточной стенки служат клубеньковые бактерии, или ризобии (от греч. rhiza – корень+ bios – жизнь), - симбионтов семейства бобовых. Этим бактериям свойственно явление плеоморфизма. В чистой культуре ризобии обычно имеют вид подвижных палочек, со жгутиками, а на стадии симбиоза с растением у них появляются формы без жёсткой клеточной стенки.
Утрата клеточной стенки, сопровождающая симбиотические отношения бактерий, несомненно, снижают защитные свойства оболочки бактериальной клетки. Вместе с тем, уменьшение её толщины и изменение структуры повышает проницаемость клеточных мембран и облегчает транспорт веществ между клетками двух симбиотических организмов.
Таким образом, редукция клеточной стенки у паразитических и симбиотических бактерий имеет явный приспособительный характер и свидетельствует о высокой пластичности этих микроорганизмов.
Для большинства других бактерий утрата клеточной стенки – это ненормальное, патологическое состояние. Оно может возникать под влиянием, например, антибиотика пенициллина, защитных факторов организма человека (лизоцима и др.) и иных повреждающих факторов. Такие ненормальные формы бактерий получили общее название L-форм в честь английского врача и микробиолога Дж.Листера, создатели теории ансептики, основанной на гипотезе микробного происхождения болезни человека. L-формы представляют собой шаровидные, колбовидные или иные клетки различной величины, в том числе и очень мелкие, способные проходить через бактериальные фильтры.
|
|
Таким образом, микоплазмы, хламидии, симбионты, L-формы бактерий способны постоянно или временно обходиться без жёсткой клеточной стенки. Для большинства же бактерий клеточная стенка – это обязательный, постоянный компонент клетки, придающий ей вполне определённую форму.
Форма бактериальной клетки – это важный морфологический признак, широко используемый в систематике бактерий. В зависимости от формы клетки различают следующие основные группы бактерий: шаровидные, или кокки, палочковидные, извитые и нитевидные.
Кокки – это бактерии с шаровидной формой клетки. Они встречаются в форме одиночных клеток (микрококков) или соединённых попарно (диплококков), а также других агрегатах. К диплококкам принадлежат, например, возбудители пневмонии, гонореи, менингита.
Кокки могут образовывать цепочки, в таком случае их называют стрептококками. Цепочки кокков формируются в результате деления материнских клеток в одной плоскости и сохранения связи между дочерними клетками. Представителем стрептококков служит широко распространённый молочный стрептококк. Он встречается в квашеных овощах и кисломолочных продуктах. В тоже время стрептококки могут возбуждать опасные болезни (ангину, скарлатину, рожистое воспаление и др.)
Стафилококки – это кокки, образующие группы (грозди) в результате деления клеток в разных плоскостях. К стафилококковым болезням относятся пневмония, гнойные заболевания кожи, отравление стафилококковым токсином и др. Золотистый стафилококк используют в качестве модельного тест-объекта при испытаниях антибиотиков.
Палочки – это другая щироко распространённая форма бактериальной клетки. К палочкам относятся бактерии, у которых длинах клетки заметно превышает её ширину.
Палочки могут сильно варьировать по длине (1-8 мкм) и толщине (0,5-2 мкм). Они бывают правильной формы (кишечная палочка) и неправилной (возбудителей рака томата, кольцевой гнили картофеля, дифтерии человека). В последнем случае они могут образовывать боковые выросты, разветвления, приобретать булавовидную форму и т.д. Большинство возбудителей болезеней растений – это палочковидные бактерии. Довольно часто все палочковидные бактерии называют бациллами, но это неверно, поскольку к бациллам принадлежат только спорообразующие палочки.
Если после деления палочек дочерние клетки не расходятся, то образуются цепочки (бацилла сибирской язвы). Иногда эти цепочки одеваются общим чехлом, образуя длинные нити. Слегка изогнутые получили название вибрионов. Широко холерный вибрион - один из представителей этой группы.
Особую группу палочковидных бактерий образуют риккетсии. Своё название они получили в честь американского учёного Х.Т.Риккетса, впервые описавшего опасную болезнь – пятнистую лихорадку Скалистых гор, вызываемую риккетсией.
Риккетсии – это мелкие палочковидные бактерии размером 0,35 – 1 мкм. Они вызывают опасные инфекции человека: сыпной тиф, клещевой риккетсиоз, лихорадку Ку и др. Одна из самых крупных бактерий этой группы – риккетсия Провачека, достигает 2 мкм. Бактерия названа в честь Станислава Провачека, австрийского микробиолога, погибшего при изучении сыпного тифа. Эту риккетсию распространяют вши, с которыми бактерия по-видимому, вступает в симбиотические отношения.
Спириллы и спирохеты – извитые бактерии, напоминающие по форме штопор. Спириллы в отличие от спирохет, имеют на концах жгутики. Патогенные виды в основном относятся к спирохетам (например, возбудители сифилиса, лептоспироза, возвратного клещевого тифа).
Нитевидная форма клетки характерна для бактерий из группы актиномицетов (от греч.actis–луч +mykos–гриб), которых раньше называли «лучистыми грибками». Актиномицеты – это своеобразная группа бактерий, вегетативное тело которых называются мицелием и представляют собой переплетение ветвящихся нитей, или гиф (от греч. hyphe – ткань).
На твердых питательных средах колонии актиномицетов напоминают колонии грибов, в связи с чем они получили своё название. Мицелий этих бактерий может быть полностью погружен в питательный субстрат или подниматься над его поверхностью. В последнем случае на гифах нередко появляются цепочки спор.
Другая характерная особенность актиномицетов – это распад, или фрагментация, мицелия на мелкие клетки кокковидной или палочковидной формы. Многие виды актиномицетов обязательно проходят в своём жизненном цикле через стадию палочек, которые дают начало мицелию.
Среди актиномицетов многие виды обитаю в почве и служат продуцентами антибиотиков (стрептомицина и др.), некоторые виды вызывают болезни растений (паршу картофеля и корнеплодов), животных и человека (дерматиты и др.).
Таковы основные морфологические группы бактерий. Кроме них, в природе обнаружены колониальные и многоклеточные формы бактерий. Разумеется, никакой дифференциации клеток и образования тканей мы здесь не наблюдаем, тем не менее для многих видов бактерий характерны своеобразные многоклеточны или колониальные структуры, в форме которых они проводят большую часть своего жизненного цикла.
К числу хорошо изученных и хорошо распространённых в природе бактерий с колониальной или многоклеточной структурой принадлежат цианобактерий. Многие из этих бактерий формирую многоклеточные нити длиной до 100 мкм и более. Эти нити могут иметь однорядную или многорядную клеточную структуру, ветвиться или оставаться прямыми. Наиболее распространены в водоёмах и влажных почвах виды родов носток, анабена, осциллятория, спирулина.