Общая эмбриология. Закономерности эмбриогенеза высших позвоночных
Развитие птиц на примере курицы.
Рассмотренные нами ранее низшие позвоночные характеризовались водным образом жизни. Переход к сухопутному образу жизни характерен для высших позвоночных, что обусловило появление принципиальных ценогенетических признаков развития.
В филогенезе первыми сухопутными организмами стали рептилии и птицы. Развитие этих организмов происходит в основных чертах одинаково. Они объединены в одну группу Sauropsida. Рассмотрим развитие этих организмов на примере курицы.
Яйцеклетка чрезвычайно богата желтком и имеет крупные размеры. У курицы она имеет 3,5 см, у страуса 10 см в диаметре. Тип яйцеклетки предельно телолецитальный. Яйцеклетка развивается в яичниках. Выход яйцеклетки из яичника называется овуляцией. В момент овуляции яйцеклетка имеет размеры желтка куриного яйца. Яйцеклетка продвигается по яйцеводу, где и происходит оплодотворение ее сперматозоидами. Таким образом, оплодотворение у птиц внутреннее, не свободное. При оплодотворении наблюдается полиспермия. Оплодотворяет сперматозоид, проникающий в деятельную цитоплазму, остальные становятся мероцитами. По мере продвижения по яйцеводу в направлении к клоаке начинается процесс дробления и формирования оболочек выводковой камеры, то есть того, что в быту мы называем яйцо. Сначала формируется белковая оболочка ("белок"), которая является продуктом секреторной деятельности желез яйцевода. Затем формируются подскорлуповые пленки и скорлупа. Яйцеклетка в яйце крепится к плотному наружному слою белка вблизи тупого и острого концов яйца с помощью двух шнуров уплотненного белка, именуемых градинами или халазами. Благодаря этому яйцеклетка занимает центральное положение. Вследствие того, что вегетативная часть клетки перегружена желтком, центр тяжести располагается в вегетативной части. Поэтому при любом положении яйца зародыш внутри яйца поворачивается на халазах так, что анимальная часть, содержащая дробящийся зародыш, всегда располагается вверху. Таким образом, развитие у птиц относительно несвободное, то есть за пределами организма, но уже изолированно от внешней среды.
|
|
Дробление неполное, неравномерное, дискоидальное. Образуется дискобластула.
Гаструляция проходит в две фазы.
Первая фаза происходит путем деляминации, то есть расслоения зародышевого диска на этодерму и эктодерму.
Вторая фаза происходит путем иммиграции и называется превращения в области зародышевого щитка. Для того, чтобы понять, что такое зародышевый щиток необходимо рассмотреть зародыш сверху: зародышевый щиток, area pellucida, area opaca, край обрастания.
Образование осевых органов.
Образование тела зародыша и провизорных органов.
Зародышевые оболочки.
При переходе к сухопутному образу жизни были созданы специальные приспособления, заменяющие водную среду. Это приспособления называются плодными оболочками: амнион, аллантоис, ЖМ, серозная оболочка.
Амнион по-гречески означает "чаша". Амнион или водная оболочка. Высшие позвоночные, имеющие амнион, получили название Amniota (то есть снабженные амнионом), низшие позвоночные, неимеющие амниона - Anamnia.
Амнион образуется с помощью амниотических складок. В составе складок присутствуют эктодерма и наружный, то есть париетальный листок мезодермы. Складки разрастаются в виде "крыльев" и охватывают тело зародыша. Происходит срастание складок и тело зародыша оказывается заключенным внутри полости - амниотической полости. При срастании складок эктодерма срастается с эктодермой, мезодерма - с мезодермой. Поскольку амнион образуется путем срастания складок, а каждая складка имеет два листка - наружный и внутренний (из которых каждый состоит из эктодермы и мезодермы), то возникает сразу две оболочки. Внутренний листок амниотических складок, обращенный эктодермой к телу зародыша, образует стенку амниона. Стенка амниона окружает амниотическую полость, которая заполняется жидкостью, секретируемой эктодермальным амниотическим эпителием. Наружный листок амниотических складок, обращенный эктодермой наружу становится серозной оболочкой.
|
|
Функции амниона. Амнион является повторением филогенеза позвоночных, поскольку низшие позвоночные развивались и жили в водной среде. Амнион создает оптимальную жидкую среду для развивающегося зародыша. Амнион выполняет амортизирующую функцию: защищает зародыш от механических воздействий.
Серозная оболочка. Она выполняет дыхательную и трофическую функции. Серозная оболочка тесно прилежит к подскорлуповой оболочке на тупом конце яйца, где располагается воздушная камера. В серозную оболочку врастают кровеносные сосуды аллантоиса, которые выполняют газообменную функцию. Отношения эпителия серозы и сосудов во многом напоминают отношения в легком. Белок в процессе развития отдает большое количество воды желтку. Желток становится более жидким, белок - уплотняется, загустевает, уменьшается в объеме, оттесняется к острому концу яйца. Здесь он охватывается складками серозы. Сероза формирует прообраз плаценты. Белок ферментативно расщепляется и используется в питательных целях.
|
|
Аллантоис. В переводе с греческого - «колбасовидный». Он возникает в результате выроста вентральной стенки задней кишки зародыша и образован энтодермой и внутренним листком мезодермы. Аллантоис разрастается и заполняет всею незародышевую полость или незародышевый целом. В стенке аллантоиса формируются кровеносные сосуды, которые врастают в серозную оболочку. Сосуды аллантоиса обеспечивают выполнение серозой газообменной и трофической функций. Однако наиболее характерной функций аллантоиса является функция мочевого мешка зародыша. Поскольку зародыш развивается в замкнутом простанстве, он лишен возможности выводить продукты жизнедеятельности во внешнюю среду.
К концу эмбрионального развития (примерно 21 сутки инкубации) амнион, сероза, аллантоис редуцируются и высыхают. Цыпленок начинает дышать воздухом, который в небольшом количестве присутствует внутри яйца.