Хорион. - это самая наружная зародышевая оболочка. Хорион окружает зародыш со всех сторон. Он состоит из эпителия трофобласта и незародышевой мезодермы. Эпителий трофобласта покрывает хорион снаружи. Наружный лист мезодермы (париентальный спланхнотом) дифференцируется в соединительную ткань хориона. В соединительной ткани располагаются кровеносные сосуды плода системы пупочных (аллантоисных) сосудов. В той части зародыша, которой он прикреплялся к эндометрию и погружался в него, хорион формирует многочисленные ветвящиеся ворсинки. Хорион выполняет защитную функцию, принимая участие в формировании гемато-плацентарного барьера. Он препятствует смешиванию крови матери и крови плода. Через хорион происходит диффузный обмен газов, питательных веществ, продуктов жизнедеятельности (метаболитов) плода, гормонов, антител, витаминов между кровью зародыша и кровью материнского организма. Хорион обладает эндокринной активностью. Он синтезирует и выделяет в кровь плода и кровь матери гормоны, прежде всего хорионический гонадотропин. Хорионический гонадотропин, циркулируя в крови материнского организма, обеспечивает длительное функционирование желтого тела и выработку им гормона, который называется прогестерон.
Амнион. или водная оболочка. Стенка амниона имеет вид тонкой пленки, ограничивающей полость амниона. Стенка амниона образована эктодермой и незародышевой мезодермой. Эктодерма стенки амниона дифференцируется в эпителий, мезодерма даст начало соединительнотканной основе стенки амниона. Эктодермальный эпителий стенки амниона обеспечивает образование и обратное всасывание амниотической жидкости. Полость амниона заполнена амниотическими водами. Зародыш располагается в амнионе во взвешенном состоянии, он плавает в амниотической жидкости. Взвешенное состояние зародыша обусловливает одинаковое давление на него со всех сторон. Это является непременным условием симметричного и равномерного развития тела зародыша. Водная амниотическая оболочка выполняет амортизирующую функцию, смягчая и гася возможные внешние толчки и удары. Водная амниотическая оболочка играет важную роль в обеспечении элетролитного баланса организма плода. Кроме того, водная, амниотическая оболочка является отражением эволюционного пути развития хордовых.
|
|
Аллантоис. образуется путем врастания энтодермы из области заднего конца кишечной трубки во внезароышевую полость. На начальных этапах формирования этот провизорный орган имеет колбасовидную форму за что и получил свое название. Аллантоис в переводе с греческого означает колбасообразный. Аллантоис образован энтодермой и наружным листом мезодермы. Аллантоис у млекопитающих не получает того развития, как это наблюдалось у птиц. У млекопитающих он имеет вид тонкой трубки, располагающейся в составе пуповины. В стенке аллантоиса развиваются кровеносные сосуды плода, которые будут называться пупочными сосудами: две артерии и одна вена. По пупочным артериям венозная кровь, содержащая продукты жизнедеятельности плода и углекислый газ, поступает в ворсины хориона. Пупочные артерии в ворсинах хориона распадаются на систему капилляров. Кровь зародыша, циркулируя в капиллярах ворсин хориона, освобождается от продуктов жизнедеятельности плода (метаболитов), углекислого газа, которые диффундируют через стенку хориальной ворсины в материнскую кровь в полости лакун. Одновременно происходит насыщение крови зародыша в капиллярах ворсин кислородом, питательными веществами, гормонами, антителами, которые проникают из крови материнского организма также путем диффузии. Обогащенная кислородом и насыщенная питательными веществами кровь по пупочной вене в стенке аллантоиса течет к телу зародыша.
|
|
Желточный мешок. образован энтодермой и внутренним листком мезодермы. У млекопитающих он имеет вид тонкой трубки, располагающейся в составе пуповины. В стенке желточного мешка развиваются кровеносные сосуды, которые называются желточными сосудами. На основе желточных сосудов в организме млекопитающих будет строится система воротной вены печени. В стенке желточного мешка начинается процесс кроветворения. В стенке желточного мешка впервые в эмбриогенезе обнаруживаются первичные половые клетки - гоноциты, Гоноциты дадут начало развитию либо мужских, либо женских половых клеток - сперматозоидов и яйцеклеток.
Плаценты млекопитающих.
Связь зародыша млекопитающих с материнским организмом осуществляется при помощи специального органа - плаценты или детского места. Плацента образуется за счет хориона с его ворсинками и за счет того участка слизистой оболочки матки, куда врастают ворсины хориона. Соответственно различают плодную и материнскую части плаценты. В области плаценты ткани зародыша (ворсины хориона) имеют очень большую площадь соприкосновения с тканиями матери и всасывают из них питательные вещества и кислород, которые поступают в кровь зародыша. Из крови зародыша в кровь матери диффундируют продукты жизнедеятельности зародыша - углекислый газ, продукты распада белков. В норме кровь матери и кровь зародыша не смешиваются, так как разделены друг от друга стенками сосудов зародыша, тканями хориона и, в некоторых типах плацент, тканями слизистой оболочки матки и стенками кровеносных сосудов.
|
|
У разных млекопитающих плаценты устроены различно. По форме плаценты разделяют на следующие типы: диффузный, котиледонный, поясной, дисковидный. Для диффузной плаценты (свинья) характерно то, что вся она покрыта равномерно ворсинами хориона и всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки. Для котиледонной плаценты (жвачные) характерно то, что ворсины собраны в группы - котиледоны, между которыми поверхность хориона лишена ворсин, гладкая. Для поясной плаценты (хищные) характерно то, что снабженная ворсинами часть хориона имеет вид широкого пояса или муфты, опоясывающей плодный пузырь. У приматов и человека плацента имеет вид диска - дискоидальная плацента.
По характеру взаимоотношений ворсин хориона с тканями слизистой матки также разделяются на несколько видов. Для эпителиохориальных плацент (сумчатые) характерно то, что ворсины хориона входят в просвет маточных желез, не нарушая целостности тканей. Питательные вещества и кислород поступают к телу плода из секрета маточных желез эмбриотрофа или “маточного молочка”. При родах ворсины вытягиваются из маточных желез как пальцы из перчатки. При этом не происходит разрушений слизистой матки и кровеносных сосудов и соответственно нет кровотечений. Для десмохориальных плацент (жвачные) характерно то, что ворсины хориона врастают в соединительную ткань эндометрия, разрушая эпителий. При родах сильных кровотечений практически не происходит. Для эндотелиохориальной или вазохориальной (хищные) характерно то, что ворсины хориона врастают в соединительную ткань, вплотную прилегая к эндотелию кровеносного сосуда. При родах особо сильных кровотечений не происходит. Наиболее совершенным типом плаценты является гемохориальный тип. Этот тип характерен для приматов и человека. В этом случае ворсины хориона разрушают стенки сосудов и приходят в непосредственный контакт с кровью матери. Ворсины как бы “купаются” в материнской крови. При родах для плацент такого типа характерны сильные кровотечения.
Совокупность тканевых и клеточных элементов, через которые происходит обмен веществ и газов между кровью плода и кровью матери называется гемато-плацентарный барьер (ГПБ).
Функции плаценты.
1. Транспортная. Плацента обеспечивает газообмен и обмен веществ между организмом матери и плода. Через плаценту в кровь плода поступает кислород, питательные вещества, гормоны, витамины, антитела. Через плаценту из крови плода в материнскую кровь выходят углекислый газ, продукты жизнедеятельности (метаболизма) плода, прежде всего продуктов азотистого обмена (аммиак, мочевина и т.п.). Плацента обеспечивает избирательное поступление в организм плода материнских антител и формирование необходимого иммунного фона организма плода.
2. Эндокринная. Плацента синтезирует хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, который иногда называют хорионический соматомаммотропин, и пролактин, меланоцитостимулирующий гормон, предшественник адренокортикотропного гормона, кортизол, эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол), прогестерон, хорионический тиреотропин.
3. Защитная (барьерная). Наличие гемато-плацентарного барьера исключает возможность смешивания крови матери и плода. Однако, барьерная функция плаценты ограничена. Через плаценту легко проникают наркотические вещества, алкоголь, никотин, практически все лекарственные вещества, антибиотики, многие токсические вещества, вирусы, бактерии, простейшие. Эти факторы обладают выраженным эмбриотоксическим и тератогенным эффектом.
4. Плацента выделяет особые вещества, влияющие на иммунную систему матери. Это исключает возможность возникновения иммунного конфликта “мать-плод” и предотвращает прерывание беременности.