Хорион. - это самая наружная зародышевая оболочка. Хорион окружает зародыш со всех сторон. Он состоит из эпителия трофобласта и незародышевой мезодермы. Эпителий трофобласта покрывает хорион снаружи. Наружный лист мезодермы (париентальный спланхнотом) дифференцируется в соединительную ткань хориона. В соединительной ткани располагаются кровеносные сосуды плода системы пупочных (аллантоисных) сосудов. В той части зародыша, которой он прикреплялся к эндометрию и погружался в него, хорион формирует многочисленные ветвящиеся ворсинки. Хорион выполняет защитную функцию, принимая участие в формировании гемато-плацентарного барьера. Он препятствует смешиванию крови матери и крови плода. Через хорион происходит диффузный обмен газов, питательных веществ, продуктов жизнедеятельности (метаболитов) плода, гормонов, антител, витаминов между кровью зародыша и кровью материнского организма. Хорион обладает эндокринной активностью. Он синтезирует и выделяет в кровь плода и кровь матери гормоны, прежде всего хорионический гонадотропин. Хорионический гонадотропин, циркулируя в крови материнского организма, обеспечивает длительное функционирование желтого тела и выработку им гормона, который называется прогестерон.
Амнион. или водная оболочка. Стенка амниона имеет вид тонкой пленки, ограничивающей полость амниона. Стенка амниона образована эктодермой и незародышевой мезодермой. Эктодерма стенки амниона дифференцируется в эпителий, мезодерма даст начало соединительнотканной основе стенки амниона. Эктодермальный эпителий стенки амниона обеспечивает образование и обратное всасывание амниотической жидкости. Полость амниона заполнена амниотическими водами. Зародыш располагается в амнионе во взвешенном состоянии, он плавает в амниотической жидкости. Взвешенное состояние зародыша обусловливает одинаковое давление на него со всех сторон. Это является непременным условием симметричного и равномерного развития тела зародыша. Водная амниотическая оболочка выполняет амортизирующую функцию, смягчая и гася возможные внешние толчки и удары. Водная амниотическая оболочка играет важную роль в обеспечении элетролитного баланса организма плода. Кроме того, водная, амниотическая оболочка является отражением эволюционного пути развития хордовых.
Аллантоис. образуется путем врастания энтодермы из области заднего конца кишечной трубки во внезароышевую полость. На начальных этапах формирования этот провизорный орган имеет колбасовидную форму за что и получил свое название. Аллантоис в переводе с греческого означает колбасообразный. Аллантоис образован энтодермой и наружным листом мезодермы. Аллантоис у млекопитающих не получает того развития, как это наблюдалось у птиц. У млекопитающих он имеет вид тонкой трубки, располагающейся в составе пуповины. В стенке аллантоиса развиваются кровеносные сосуды плода, которые будут называться пупочными сосудами: две артерии и одна вена. По пупочным артериям венозная кровь, содержащая продукты жизнедеятельности плода и углекислый газ, поступает в ворсины хориона. Пупочные артерии в ворсинах хориона распадаются на систему капилляров. Кровь зародыша, циркулируя в капиллярах ворсин хориона, освобождается от продуктов жизнедеятельности плода (метаболитов), углекислого газа, которые диффундируют через стенку хориальной ворсины в материнскую кровь в полости лакун. Одновременно происходит насыщение крови зародыша в капиллярах ворсин кислородом, питательными веществами, гормонами, антителами, которые проникают из крови материнского организма также путем диффузии. Обогащенная кислородом и насыщенная питательными веществами кровь по пупочной вене в стенке аллантоиса течет к телу зародыша.
Желточный мешок. образован энтодермой и внутренним листком мезодермы. У млекопитающих он имеет вид тонкой трубки, располагающейся в составе пуповины. В стенке желточного мешка развиваются кровеносные сосуды, которые называются желточными сосудами. На основе желточных сосудов в организме млекопитающих будет строится система воротной вены печени. В стенке желточного мешка начинается процесс кроветворения. В стенке желточного мешка впервые в эмбриогенезе обнаруживаются первичные половые клетки - гоноциты, Гоноциты дадут начало развитию либо мужских, либо женских половых клеток - сперматозоидов и яйцеклеток.
Плаценты млекопитающих.
Связь зародыша млекопитающих с материнским организмом осуществляется при помощи специального органа - плаценты или детского места. Плацента образуется за счет хориона с его ворсинками и за счет того участка слизистой оболочки матки, куда врастают ворсины хориона. Соответственно различают плодную и материнскую части плаценты. В области плаценты ткани зародыша (ворсины хориона) имеют очень большую площадь соприкосновения с тканиями матери и всасывают из них питательные вещества и кислород, которые поступают в кровь зародыша. Из крови зародыша в кровь матери диффундируют продукты жизнедеятельности зародыша - углекислый газ, продукты распада белков. В норме кровь матери и кровь зародыша не смешиваются, так как разделены друг от друга стенками сосудов зародыша, тканями хориона и, в некоторых типах плацент, тканями слизистой оболочки матки и стенками кровеносных сосудов.
У разных млекопитающих плаценты устроены различно. По форме плаценты разделяют на следующие типы: диффузный, котиледонный, поясной, дисковидный. Для диффузной плаценты (свинья) характерно то, что вся она покрыта равномерно ворсинами хориона и всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки. Для котиледонной плаценты (жвачные) характерно то, что ворсины собраны в группы - котиледоны, между которыми поверхность хориона лишена ворсин, гладкая. Для поясной плаценты (хищные) характерно то, что снабженная ворсинами часть хориона имеет вид широкого пояса или муфты, опоясывающей плодный пузырь. У приматов и человека плацента имеет вид диска - дискоидальная плацента.
По характеру взаимоотношений ворсин хориона с тканями слизистой матки также разделяются на несколько видов. Для эпителиохориальных плацент (сумчатые) характерно то, что ворсины хориона входят в просвет маточных желез, не нарушая целостности тканей. Питательные вещества и кислород поступают к телу плода из секрета маточных желез эмбриотрофа или “маточного молочка”. При родах ворсины вытягиваются из маточных желез как пальцы из перчатки. При этом не происходит разрушений слизистой матки и кровеносных сосудов и соответственно нет кровотечений. Для десмохориальных плацент (жвачные) характерно то, что ворсины хориона врастают в соединительную ткань эндометрия, разрушая эпителий. При родах сильных кровотечений практически не происходит. Для эндотелиохориальной или вазохориальной (хищные) характерно то, что ворсины хориона врастают в соединительную ткань, вплотную прилегая к эндотелию кровеносного сосуда. При родах особо сильных кровотечений не происходит. Наиболее совершенным типом плаценты является гемохориальный тип. Этот тип характерен для приматов и человека. В этом случае ворсины хориона разрушают стенки сосудов и приходят в непосредственный контакт с кровью матери. Ворсины как бы “купаются” в материнской крови. При родах для плацент такого типа характерны сильные кровотечения.
Совокупность тканевых и клеточных элементов, через которые происходит обмен веществ и газов между кровью плода и кровью матери называется гемато-плацентарный барьер (ГПБ).
Функции плаценты.
1. Транспортная. Плацента обеспечивает газообмен и обмен веществ между организмом матери и плода. Через плаценту в кровь плода поступает кислород, питательные вещества, гормоны, витамины, антитела. Через плаценту из крови плода в материнскую кровь выходят углекислый газ, продукты жизнедеятельности (метаболизма) плода, прежде всего продуктов азотистого обмена (аммиак, мочевина и т.п.). Плацента обеспечивает избирательное поступление в организм плода материнских антител и формирование необходимого иммунного фона организма плода.
2. Эндокринная. Плацента синтезирует хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, который иногда называют хорионический соматомаммотропин, и пролактин, меланоцитостимулирующий гормон, предшественник адренокортикотропного гормона, кортизол, эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол), прогестерон, хорионический тиреотропин.
3. Защитная (барьерная). Наличие гемато-плацентарного барьера исключает возможность смешивания крови матери и плода. Однако, барьерная функция плаценты ограничена. Через плаценту легко проникают наркотические вещества, алкоголь, никотин, практически все лекарственные вещества, антибиотики, многие токсические вещества, вирусы, бактерии, простейшие. Эти факторы обладают выраженным эмбриотоксическим и тератогенным эффектом.
4. Плацента выделяет особые вещества, влияющие на иммунную систему матери. Это исключает возможность возникновения иммунного конфликта “мать-плод” и предотвращает прерывание беременности.