Яйцеклетка у млекопитающих вторично олиголецитальна и изолецитальна (желтка мало и он равномерно распределен по цитоплазме). Термин “вторично” обозначает то, что в филогенезе такой тип яйцеклетки уже встречался у низших хордовых.
Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в просвете маточных труб (яйцеводов) и наступает в результате полового акта (син. - коитус, соитие, совокупление). В процессе оплодотворения наблюдается моноспермия, то есть в яйцеклетку проникает один сперматозоид. В результате оплодотворения образуется зигота.
Дробление у млекопитающих полное, неравномерное. Полное дробление означает то, что борозда дробления делит весь клеточный материал полностью. Неравномерное дробление означает то, что образующеся бластомеры неодинаковы как по внешнему виду, так и по морфогенетическим потенциям. Уже на стадии 2-х бластомеров образуется два типа бластомеров: эмбриобласты и трофобласты. Эмбриобласты характеризуются крупными размерами и темной цитоплазмой. Трофобласты характеризуются мелкими размерами и светлой цитоплазмой. В результате дробления образуется плотный комочек клеток, который называется плотной бластулой или стерробластулой или морулой. В центре морулы располагаются клетки эмбриобласта. По периферии морула окружена слоем клеток трофобласта. На данном этапе зародыш питается за счет секрета маточных желез, который называется эмбриотрофом или “маточным молочком”. “Маточное молочко” всасывается клетками трофобласта и используется клетками эмбрибласта для питания. Однако, с определенного момента количество всасываемого эмбриотрофа начинает превышать потребности эмбриобласта. Эмбриотроф начинает накапливаться между клетками эмбриобласта, отсслаивать их снизу от трофобласта и концентрировать клетки эмбриобласта в виде диска в верхней части зародыша. В результате этого формируется бластула в виде пузырька, которая называется бластоциста. Так как клетки эмбриобласта располагаются в виде диска, то эту бластулу также называют дискобластулой.
Гаструляция у млекопитающих происходит в два этапа. На первом этапе наблюдается деляминация (расслоение) зародышевого диска на два листка: эктодерму и энтодерму. Трофобласт, располагающийся над образующейся эктодермой, называется Рауберовским листком. По завершению деляминации Рауберовский листок слущивается. Эктодерма занимает верхнее, наружное положение и краями срастается с трофобластом. Энтодерма разрастается и обрастает полость бластоцисты. Второй этап гаструляции называется - преобразование в области зародышевого щитка. В результате преобразований в области зародышевого щитка образуется нервная закладка, хорда, мезодерма. Преобразования осуществляются миграцией клеток. Зародышевым щитком называется центральная, наиболее плотная, темная часть эктодермы и располагающаяся под ней часть энтодермы. В передней части зародышевого щитка в эктодерме формируется очаг интенсивного дробления клеток. В этом месте клетки делятся быстрее, чем в других частях зародышевого щитка. Поэтому из этого участка клетки начинают мигрировать к заднему концу зародышевого щитка. Миграция клеток быстрее происходит по краям щитка. На заднем конце зародышевого щитка миграционные “потоки” клеток встречаются. Происходит “сгруживание” клеток и выбухание клеточной массы из эктодермы в направлении энтодермы. Эктодерма и энтодерма в этом месте срастаются и образуется так называемая первичная полоска. В центре зародышевого щитка первичная полоска формирует скопление клеток - Гензеновский узелок. После этого из области первичной полоски “крыльями” в боковых направлениях между эктодермой и энтодермой вырастают клеточные массы мезодермы. Из Гензеновского узелка между эктодермой и энтодермой вперед вырастает хордальный тяж. В эктодерме в зоне над хордальным тяжем дифференцируется нервная закладка. В результате завершения гаструляции в зародыше сформировались все эмбриональные листки и осевой орган - хорда. Следующий этап - формирование осевых органов.
Формирование осевых органов.
Формирование осевых органов происходит по общему для всех хордовых принципу. Нервная закладка сворачивается в желобок, затем в трубку, выходит из состава эктодермы, эктодерма над ней смыкается. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментированные ножки - нефрогонотомы, париетальный и висцеральный листки - спланхнотомы. Процесс дифференцировки сомитов идет постепенно. Первые сомиты формируются в краниальном отделе зародыша. Далее происходит формирование новых сомитов в каудальном направлении. Количество сомитов у зародыша может служить критерием возраста зародыша. В дальнейшем сомиты дифференцируются на следующие производные: дерматомы - зачаток соединительнотканной основы кожи, склеротомы - зачаток опорных тканей, миотомы - зачаток скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани. Следующий этап - формирование тела зародыша и завершение формирования зародышевых оболочек или провизорных органов.
Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек.
Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек (провизорных органов). Тело зародыша образуется с помощью туловищных складок, возникающих в виде перетяжек в области контакта между эктодермой и трофобластом. В образовании туловищных складок принимают участие эктодерма, трофобласт, оба листка мезодермы, энтодерма. В результате образуется тело зародыша и желточный мешок. Стенка желточного мешка образована энтодермой и внутренним листком мезодермы. Далее происходит образование амниона, выпячиванием амниотических складок из области дна туловищных складок. В образовании складок принимают участие эктодерма, трофобласт, наружный лист мезодермы. Амниотические складки в виде “крыльев” охватывают тело, постепенно срастаются своими “вершинами”. Срастание происходит слиянием соименных эмбриональных листков: эктодерма срастается с эктодермой, трофобласт - с трофобластом, мезодерма - с мезодермой. При смыкании амниотических складок также происходит формирование самой внешней оболочки - хориона. В образовании стенки хориона принимают участие трофобласт и наружный лист мезодермы. В это время из каудального отдела кишки энтодерма в виде слепого пальцевидного отростка будет вырастать в так называемую незародышевую полость. Незародышевая полость это пространство между стенкой желточного мешка и стенкой хориона. В дальнейшем интенсивно происходит образование тканей - гистогенезы, органов - органогенезы, систем органов - системогенезы.