И здоровыми испытуемыми
Рис. 2.1.13 Б. Те же группы. Дифференциальные пороги различения двух углов с интервалом 10 с
Между двумя стимулами
Причины расхождений между результатами обследований тех или иных групп пациентов и результатами исследований одиночных нейронов передненижней височной области до конца не понятны и требуют дальнейшего сбора данных. Представляется интересным подобрать случаи затылочных поражений без конвенциональной и неконвенциональной зрительной агнозии, а также случаи с изолированными поражениями височной доли без признаков зрительной агнозии. Возможно, нейроны передненижней височной области не принимают непосредственного участия в зрительном распознании объектов. Они могут участвовать в некоторых операциях, связанных с трансформацией представительства объекта, поступающего по затылочно-височному потоку к клеткам передненижней височной области. Эти трансформации могут требовать, например, сохранения свойств объекта в зрительной рабочей памяти для перевода зрительного описания объекта в мультимодальное описание, общее для всех модальностей, например тактильной и слуховой. Интересно, что поражения передней области височной доли, включая гиппокамп, вызывают расстройства как зрительной, так и слуховой ра-
бочей памяти на простые свойства (Меерсон, 1986; серия исследований Milner, 1962; 1967; 1968).
Роль поражений гиппокампа. Необходимо уделить особое внимание роли поражений гиппокампа. Клювер и Бюси показали, что ампутация передних височных долей, в том числе гиппокампа и миндалины, у макак-резусов вызывала специфические изменения поведения и зрительного восприятия (Kluver, Bucy, 1937, 1938). В поведении макак появлялась послушность (tameness), гиперсексуальность и «гиперметаморфоз», или потеря способности узнавать объекты. Они обследовали объекты, по очереди помещая их в рот и отбрасывая несъедобные предметы. В дальнейшем Клювер показал, что нарушения зрительного восприятия у обезьян следует считать результатом более глубоких расстройств поведения, а не изолированным синдромом «физической слепоты» (Kluver, 1952). Роль компульсивного подбирания предметов, наблюдающегося у психиатрических пациентов и названного PICA, можно также привлечь в качестве возможного объяснения «гиперметаморфоза» в экспериментах Клювера и Бюси.
|
|
С клинической точки зрения, роль поражений передней височной доли, в том числе гиппокампа, ограничивается развитием зрительной агнозии объектов неконвенционального типа. Вместе с тем, кроме основных поражений затылочной доли, поражения среднего и особенно заднего участка нижневисочной области могут играть определенную роль в развитии конвенциональной зрительной агнозии объектов, особенно ассоциативной агнозии, и неконвенционального типа зрительной агнозии объектов.
Роль поражений верхнезадней височной области. В некоторых случаях при поражениях верхнезадней височной области могут наблюдаться нарушения распознания замаскированных объектов. В ходе наших экспериментов в некоторых таких случаях были зафиксированы нарушения различения сложных свойств. Роль задней области Т1 в переработке зрительной информации подтверждается электростимуляцией коры Т1 в ходе хирургической операции у пациентов с эпилептическими расстройствами. Такая стимуляция вызывает так называемые эмпирические зрительные реакции, описанные Пенфилдом и Джаспером (Penfield, Jasper, 1954). В недавнем эксперименте Ли и другие во время электростимуляции латеральной височной и височно-затылочной коры у пациентов с припадками наблюдали сложные формы реакций — возникновение у пациентов образов животных, людей, пейзажей, событий из памяти (Lee et al., 2000). Роль верхнезадней височной области в переработке зрительной информации также подтверждается данными исследований одиночных нейронов, которые указывают на активацию нейронов области V5 (среднезадней височной области у обезьян) при наблюдении обезьяной движущихся объектов.
|
|
Поражения лобной области. Переработка неконвенциональной (необычной) информации. Распознание реальных объектов и их изображений у пациентов с поражениями лобной доли обычно сохранно. Нарушения распознания могут проявиться, особенно у пациентов с обширными поражениями лобной доли, когда объект предъявляется в неконвенциональном виде, например, в рисунках Поп-пельрейтера (Лурия, 1966) или в тестах, требующих выделения определенной фигуры на фоне сложных узоров, например в рисунках Готтштальдта (Teuber,
Weinstein, 1956). Аналогичные трудности наблюдаются при различении формы, например, белого креста на шахматной доске (Лурия, 1966) или при распознании изображения объекта на фоне шума, образованного текстурой (Тонконогий, 1973). Роль коры нижней префронтальной области в функционировании рабочей памяти на единичные объекты и особенно на лица также изучалась в исследованиях пациентов с поражениями головного мозга (Freedman et al., 2001) и в нейрофизиологических исследованиях (см. обзор в Goldman-Rakic et al., 2000; см. подраздел «Нарушения памяти в процессах восприятия и действии» в главе 6).
|
|
Распознание незавершенных рисунков объектов представляет собой еще одну сложную задачу для пациентов с поражениями лобной доли.
Один из наших пациентов, Дж. Л., в результате аварии на мотоцикле страдал обширными билатеральными поражениями лобной области, распространяющимися от основания лобных долей до передней части левой височной доли (рис. 4.3.2). Он мог без труда узнавать изображения объектов, но совершал ряд ошибок в распознании незавершенных рисунков. Пациент мог узнать только два незавершенных рисунка из четырех. При предъявлении завершенных рисунков всех четырех объектов пациент был в состоянии без задержек распознать каждый из них, не выказывая явных признаков конвенциональной зрительной агнозии объектов. Но при повторном предъявлении незавершенных рисунков тех же четырех объектов никакого улучшения не наблюдалось, пациент по-прежнему не узнавал те два объекта, которые он не мог узнать перед предъявлением завершенных рисунков.
Следует подчеркнуть, что нарушения распознания замаскированных объектов особенно ярко проявляются у пациентов с обширными поражениями лобных долей и по своей серьезности могут сравниться с аналогичными нарушениями у пациентов с затылочными поражениями. Это указывает на роль лобных долей в переработке неконвенциональной информации при распознании объектов, но по-прежнему непонятно, чем она отличается от переработки, проходящей в структурах затылочных долей.