Типы гнилей древесины. Меры борьбы.

Гнили древесины растущих деревьев составляют одну из самых серьезных и больших групп болезней леса. Заражение гнилями может вызвать резкое нарушение физиологических процессов растения, что приводит к его ослаблению жизнеспособности, снижению прироста, а иногда и к гибели. В пораженных лесах часто случаются ветровал и бурелом, сопровождающиеся расстройством и распадом насаждений.

Гнилевые болезни причиняют лесам как биологический, так и технический вред. Поражая жизненно важные ткани и органы, их возбудители наносят деревьям биологический урон. В то же время гнилевые болезни разрушают и обесценивают основной продукт леса — древесину — и тем самым причиняют технический ущерб лесным насаждениям, что в конечном итоге приводит к потере качества и уменьшению количества деловых сортиментов.

Вызывают гнилевые болезни древесных растений дереворазрушающие грибы, большая часть которых относятся к классу бази- диальных грибов, группе порядков гимено- 

мицеты, в том числе некоторые сумчатые и отдельные представители несовершенных грибов. Грибы — возбудители гнилей представляют собой многочисленную и важную в хозяйственном отношении группу лесной микобиоты, приспособленной к жизни в древесине и питанию ее элементами: целлюлозой и лигнином. Они различаются биологическими и экологическими особенностями, степенью паразитизма, пищевой специализацией, характером и степенью воздействия на определенные органы и дерево в целом. Среди возбудителей гнилевых болезней древесных растений нет облигатных паразитов и мало облигатных сапротрофов. Большинство их относятся или к факультативным паразитам, или к факультативным сапро- трофам, обладающим способностью питаться как мертвой, так и живой тканью деревьев. Поэтому в лесу всегда имеется достаточное количество инфекционного начала дереворазрушающих грибов, в основном способных успешно развиваться на валеже и порубочных остатках, а при благоприятных условиях переходить на живые деревья.

Источником инфекции чаще всего являются споры, мицелий грибов и его видоизменения в виде мицелиаль- ных пленок, шнуров, ризоморф, ризоктоний и т. д. Плодовые тела дереворазрушающих грибов образуют огромное количество спор. Например, плодовое тело плоского трутовика за один день рассеивает до 30 млрд спор. При таком обилии спор, даже в случае редких ран деревьев в лесу заражение их легко осуществимо.

Здоровые деревья могут заражаться дереворазрушающими грибами при контакте с больными деревьями, чаще всего через корневую систему, по которой могут распространяться мицелий или ризоморфы гриба, как, например, у опенка.

Переносчиками споровой инфекции, помимо ветра, могут быть различные стволовые энтомовредители, которые повреждают кору деревьев и вносят в обнаженные ткани древесины споры грибов. Воротами инфекции могут служить также личиночные ходы различных ксилофагов, обломы ветвей, обдиры коры, погрызы животных и другие механические повреждения. Большое значение для распространения дереворазрушающих грибов, особенно в хвойных лесах, имеют лесные пожары. Поражая кору и обнажая древесину, они способствуют проникновению возбудителей гнили. Сильное и все возрастающее влияние на развитие гнилей в лесу оказывает хозяйственная деятельность человека, приводящая к механическим повреждениям деревьев и общему ослаблению их жизнедеятельности. Большую опасность для леса представляют рубки деревьев, особенно если они ведутся с нарушением правил. Валка леса сопровождается повреждением окружающих деревьев, молодняка и образованием большой массы отмирающей и мертвой древесины в виде пней и порубочных остатков, которые служат питательным субстратом для развития дереворазрушающих грибов.

Заражению деревьев гнилевыми болезнями и интенсивному развитию гнилей в насаждениях способствуют факторы, вызывающие общее ослабление древостоев, нарушение сложившихся экологических связей, снижение биологической устойчивости насаждений: засухи, повышенные рекреационные нагрузки, понижение уровня грунтовых вод, неправильное ведение лесного хозяйства и др.

Некоторые естественные процессы в лесу, например очищение ствола от сучьев, также благоприятствуют заражению деревьев гнилевыми болезнями, так как места прикрепления мертвых ветвей являются участками обнажения древесины и субстратом для питания грибов.

Гниение — это процесс биологического разрушения и разложения древесины грибами, протекающий при одно-временном химическом и механическом воздействии грибов на оболочки и содержимое клеток. Дереворазрушающие грибы обладают специфическим набором ферментов, способствующих превращению трудноусвояемых углеродистых и азотистых органических соединений клеток древесины в легкоусвояемые.

Гниль — это один из типов болезней, характеризующийся размягчением и разложением растительных тканей возбудителями: грибами или бактериями. При этом

клетки теряют связь друг с другом в результате разрушения межклеточного вещества, т. е. происходит мацерация тканей. Пораженная ткань разрыхляется, становится коричневой, черной или иного цвета, изменяется ее биохимическое состояние (рис. 45).

Процессы гниения древесины растущего леса и срубленной древесины протекают по общим законам, но существенно различаются по характеру, значению, возбудителям и т. д. По мнению И. И. Журавлева и Д. В. Соколова, основное различие заключается в том, что гниение растущего леса — это болезнь живых деревьев, а гниение срубленной древесины — это разложение мертвых остатков дерева, не вступающих во взаимодействие с грибами. Обычно гнилевые болезни начинают появляться в жердняках и только позднее широко распространяются в спелых и перестойных древостоях.

В зависимости от числа видов поражаемых древесных пород грибы — возбудители гнилей подразделяются на монотрофов и политрофов. Из монотрофов можно отметить сосновую губку, развивающуюся в основном на сосне, дубовый и ложный дубовый трутовики, встречающиеся в основном на дубе; из политрофов — корневую губку, ложный трутовик, опенок, которые поражают многие древесные породы. Среди дереворазрушающих грибов есть виды, развивающиеся только на хвойных породах и только на лиственных. Например, настоящий и ложный трутовики встречаются исключительно на лиственных породах, а сосновая и лиственничная губки — на хвойных. В то 

же время ряд видов дереворазрушающих грибов одинаково хорошо развиваются как на хвойных, так и на лиственных породах. К ним относятся корневая губка, окаймленный трутовик, опенок и некоторые другие.

Как известно, клеточные стенки состоят из клетчатки, или целлюлозы, — сложного углевода, относящегося к группе полисахаридов; гемицеллюлозы — смеси различных глицинов; лигнина, обеспечивающего одревеснение целлюлозных клеточных стенок; пектинов — группы веществ, склеивающих клеточные стенки соседних клеток, и небольших количеств других веществ.

Для использования в пищу всех этих веществ дерево-разрушающие грибы выделяют разнообразные ферменты, способствующие превращению трудноусвояемых органических соединений углерода и азота, содержащихся в древесине, в легкоусвояемые формы. Для разрушения составных веществ клеточных стенок мицелий располагает ферментами: целлюлазой, гемицеллюлазой и лигниназой. Целлюлаза воздействует на целлюлозу и превращает ее в глюкозу, гемицеллюлаза преобразует гемицеллюлозу в различные растворимые сахара, лигниназа растворяет лигнин, также превращая его в растворимые сахара.

Гниение древесины зависит от набора разлагающих ее компоненты ферментов, которыми располагает гриб — возбудитель гнили: одни ферменты разлагают целлюлозу, другие — лигнин. На основании этого все грибы — возбудители гнили подразделяются на две большие группы: целлюлозо- и лигнинразрушающие.

Целлюлозоразрушающие грибы используют для питания целлюлозу, гемицеллюлозу и другие полисахариды. При этом клеточная оболочка постепенно и равномерно растворяется без образования крупных отверстий. Разложение клетчатки начинается с внутренней стороны клетки. Степень растворения клеточной оболочки зависит от содержания в ней лигнина: чем оно ниже, тем сильнее разрушается оболочка. При развитии на дереве целлюлозоразрушающего гриба не только уменьшается объем клеток, но и изменяются объем и структура всей пораженной древесины. В результате изменения объема и происходящего при этом сжатия в древесине появляются многочисленные трещины. Она крошится, распадается на отдельные призматические кусочки, легко растирается в порошок. При развитии гнили изменяется цвет пораженной древесины: от красноватой в начале до темно-бурой на последней стадии гниения. Гниль, вызываемая целлюлозоразрушающими грибами (серно-желтым трутовиком, трутовиком Швейнитца, домовыми грибами и др.), называется деструктивной.

Лигнинразрушающие грибы разлагают наряду с цел-люлозной частью древесины и лигнин. Однако у различных видов грибов этот процесс протекает по-разному — в зависимости от характера действия ферментов. В одних случаях гриб разлагает одновременно и лигнин, и целлюлозу. В пораженной древесине появляются ямки и пустоты, заполненные неразложившейся целлюлозой. Образуется так называемая пестрая гниль. Такая гниль характерна для корневой губки. В других случаях сначала разлагаются лигнин клеточных стенок и пектиновый слой между клетками, т. е. происходит мацерация клеток. Затем частично разлагается целлюлоза. На конечной стадии пораженная древесина белеет или в ней появляются белые полосы. Так формируется белая гниль, которая характерна, например, для настоящего трутовика. При развитии лигнинразру- шающих грибов древесина обычно сохраняет вязкость, ее объем не уменьшается, она не распадается на отдельные кусочки.

Гниль, вызываемая лигнинразрушающими грибами, называется коррозионной. Этот тип гниения характерен для многих дереворазрушающих грибов: сосновой губки, опенка, корневой губки, настоящего и ложного трутовиков и др.

Гниение древесины протекает в три стадии. На первой стадии гифы гриба скапливаются в полостях сосудов или в сердцевинных лучах и микроскопические изменения в древесине незначительны. Под действием ферментов в оболочках клеток образуются немногочисленные отверстия, а внутри клеток скапливается красящий пигмент — как следствие их реакции на воздействие гриба. При этом древесина темнеет, но физические и механические свойства остаются почти неизменными.

На второй стадии гниения древесины наблюдается сильное разрушение клеточных оболочек, образуются видимые невооруженным глазом мицелиальные пленки белого, светло-коричневого, реже темного цвета. Механические и физические свойства древесины резко ухудшаются.

Третья стадия гниения характеризуется значительными изменениями древесины: цвет становится темнее или светлее нормального, она распадается на призматические кусочки или волокна, т. е. становится трухлявой.

И. А. Алексеев выделяет еще четвертую стадию — стадию дупла, когда трухлявая гниль превращается в дупло. По его данным, в Лысьевском лесхозе Пермского края деревья пихты старше 80 лет были дуплистыми на 95%.

В зависимости от характера разрушения древесины (структуры и цвета) на второй и третьей стадиях гниения различают три основных типа гнилей: бурую, пеструю и белую.

Бурая, или трухлявая (деструктивная), гниль. Пораженная ткань становится бурой, красной, коричневой, растрескивается вдоль и поперек и растирается в порошок. Такую гниль древесины вызывают, например, все домовые грибы.

Пестрая, или волокнистая, губчатая (коррозионная) гниль. На буром фоне пораженной древесины появляются многочисленные белые пятнышки и полоски целлюлозы, превращающиеся затем в пустоты, отчего древесина становится губчатой. В результате обеднения лигнином древесина размягчается, легко расщепляется на волокнистые части, но не крошится. Такой тип гнили часто встречается на хвойных породах, например при поражении деревьев корневой губкой.

Белая, или трухляво-волокнистая (коррозионно-дест-руктивная), гниль характеризуется тем, что на третьей стадии гниения древесина становится светлее здоровой, расщепляется на ломкие волокнистые части и легко растирается в порошок. Такая гниль обычно встречается на лиственных породах, например при поражении осины ложным трутовиком.

Характерной особенностью грибной гнили является присутствие в древесине мицелиальных пленок, а в некоторых случаях темных линий, так называемых «черных линий» — мест скопления особого красящего вещества и темноокрашенных гиф гриба. Иногда в пораженной древесине между здоровыми и загнившими участками образуется более или менее широкая темная полоса, называемая раневым ядром. В этой полосе также скапливаются гифы гриба.

Для развития дереворазрушающих грибов необходимы определенные температурно-влажностные условия. Большинство развиваются в древесине при влажности не ниже 18—20% от абсолютно сухого веса древесины и температуре 23-27°С.

Как и все гетеротрофные организмы, дереворазрушающие грибы получают необходимую для жизнедеятельности энергию в процессе дыхания, поэтому первейшим условием возникновения и развития гнили в растущем дереве является наличие в нем кислорода. Минимальный объем воздуха для развития возбудителя гнили составляет от 5 до 20% объема древесины в зависимости от вида гриба. Продукты дыхания дереворазрушающих грибов — углекислый газ и вода — выделяются иногда в очень больших количествах. Например, настоящий домовый гриб при разложении одного килограмма заболонной древесины сосны выделяет около 2 кг углекислого газа. Этот же гриб при разложении одного кубического метра сосновой древесины до потери 50% веса выделяет около 139 л воды. Существенно увеличивают влажность пораженной древе-сины целлюлозоразрушающие грибы, тогда как лигнин- разрушающие грибы не оказывают такого действия.

Потребность дереворазрушающих грибов в минеральном питании совсем невелика, они довольствуются зольными веществами, которые составляют около 1% сухого вещества древесины. Однако повышение содержания зольных веществ способствует интенсивному и быстрому разложению древесины грибами.

Важным элементом питания дереворазрушающих грибов является азот, но их потребность в азоте невелика, поскольку содержание его в древесине незначительно — 0,1-0,3%. Основная масса азотных соединений находится в сердцевинных лучах, по которым преимущественно разрастаются гифы дереворазрушающих грибов. Большинство дереворазрушающих грибов легче всего усваивают органические соединения углерода в виде глюкозы или других простых сахаров, а азотистые вещества — в виде солей аммиака.

Грибы интенсивно разрушают древесину. Различают медленное, быстрое и очень быстрое гниение древесины. Причем скорость ее разложения зависит от многих внешних и внутренних факторов: вида и биологических особенностей возбудителя гнили, состояния субстрата и т. д. Независимо от скорости гниения древесины распространение гнили в дереве может быть как медленным, так и быстрым. Например, желто-бурая гниль клена характеризуется быстрым распространением по стволу, несмотря на относительно медленное гниение древесины. Пестрая гниль ели быстро поражает весь ствол, и древесина быстро гниет. Пестрая же гниль дуба медленно распространяется по стволу, тем не менее древесина гниет быстро.

Н. Т. Степанова и В. А. Мухин считают, что большое влияние на скорость разложения древесины дереворазрушающими грибами оказывает активность целлюлозоразрушающих ферментов грибов: чем выше целлюлозоразрушающая активность грибов, тем интенсивнее разложение древесины. При этом у лигнинразрушающих грибов целлюлоза составляет 51-61% от количества усвоенных веществ древесины, а у целлюлозоразрушающих — 74-83%.

Влияние гнилевых болезней на жизнеспособность дерева зависит от локализации гнили. По месту расположения на дереве различают корневые, стволовые и вершинные гнили. 

Корневые гнили (рис. 46) возникают в корнях или проникают в них из комлевой части дерева. При этом инфекция обычно попадает в дерево через корни или раны в комле. Корневые гнили широко распространены во всех типах лесных насаждений и очень опасны, так как при их развитии поражается корневая система, в результате чего нарушается водоснабжение дерева и ослабляется якорная функция корней. При формировании очагов корневых гнилей происходит распад древостоев. Корневые гнили почти не влияют на выход деловых сортиментов из пораженного дерева. Наиболее распространенными возбудителями корневых гнилей являются корневая губка, опенок, трутовик Швейнитца.

Стволовые гнили возникают и распространяются в бре- венной или комлевой части ствола. Заражение дерева происходит через отмирающие и обломанные сучья либо раны. Большая часть дереворазрушающих грибов относится к

a — стволовая: 1 — по всей длине ствола; 2 — бревенной части; 3 — комля; б — корневая: 1 — корневая; 2 — заходящая в комель; 3,4,5 — заходящая во вторую четверть ствола и выше. 

возбудителям стволовых гнилей, которые очень широко представлены в наших лесах. Они часто распространяются далеко от места возникновения.

Возбудителями стволовых гнилей являются многие дереворазрушающие грибы: окаймленный трутовик, сосновая губка, серно-желтый трутовик, еловая губка, ложный и настоящий трутовики и др. Вредоносность грибов — возбудителей стволовых гнилей зависит от типа гнили и ее локализации: периферической (заболонной), центральной (ядровой) или смешанной (ядрово-заболонной).

Вершинные гнили отмечаются в верхней части дерева — на вершине или в пределах кроны. Они могут распространяться на небольшие расстояния вниз по стволу, но встречаются редко, не наносят большого вреда дереву и почти не влияют на его технические качества. Из грибов, вызывающих вершинные гнили, можно назвать щетиноволосый трутовик и еловый стереум.

Протяженность гнили по стволу, ее диаметр и объем меняются в зависимости от возраста, породы, состояния дерева, сроков появления гнили и других факторов. Данные протяженности гнили в стволах (по И. И. Журавлеву) представлены в табл. 1.

Некоторые грибы, вызывающие гнили растущих деревьев, могут разрушать и мертвую древесину. Например, ряд возбудителей заболонных гнилей растущего леса (опенок, смолистый трутовик), отдельные виды возбудителей смешанных гнилей (окаймленный и настоящий трутовики) способны разрушать также отпад и срубленную древесину, т. е. переходить с живых деревьев на мертвую древесину и наоборот. В то же время возбудители центральных гнилей растущих деревьев (сосновая губка, ложный трутовик), разрушающие по существу мертвую древесину в центре дерева, не поражают древесину вне живого дерева. Они отмирают с гибелью дерева, на котором развивались.

Гниение древесины весьма широко распространено в российских лесах, на лесных складах, в деревянных постройках и сооружениях. В перестойных древостоях гнилью иногда поражено до 60-80% деревьев, что резко

Сводные данные протяженности гнили в стволах

отрицательно сказывается на выходе деловой древесины. В открытых сооружениях непропитанная антисептиками древесина хвойных пород служит не более 4-8 лет, а в зданиях нередки случаи преждевременного выхода из строя деревянных строительных конструкций.

Большое значение имеет правильное использование деревьев, пораженных гнилью. При этом необходимо знать возбудителя гнили, его способность развиваться в срубленной древесине и действие гнили на физико-механические свойства древесины. Как правило, древесина с пестрой гнилью в первой стадии может использоваться в строительстве, а древесина с бурой и белой гнилью для построек не рекомендуется.

В практике лесного хозяйства широко применяется классификация гнилей по древесным породам, которые ими поражаются. Принято выделять три группы: гнили хвойных пород, гнили лиственных пород и гнили, встречающиеся на хвойных и лиственных породах. Более дробное деление сводится к выделению гнилей, характерных для отдельных пород, например березы, дуба, осины, сосны и т. д. И. И. Журавлев и Д. В. Соколов приводят следующую схему классификации гнилей:

1) возбудители гнилей хвойных пород:

а) трутовик горный Бондарцева — пихта;

б) трутовик еловый — ель, пихта;

в) сосновая губка — виды сосны, лиственницы и кедр;

г) трутовик Гартига — пихта, редко ель и сосна, тсуга;

д) лиственничная губка — лиственница, виды сосны и пихта;

2) возбудители гнилей хвойных и лиственных пород:

а) серно-желтый трутовик — ива, грецкий орех, ясень, ольха, груша, дуб, тополь, кедр, лиственница;

б) корневая губка — дуб, клен, ильмовые, ясень, ольха, береза, рябина, вереск и другие; ель, сосна, кедр, лиственница, псевдотсуга, тсуга;

в) пенок — все хвойные и лиственные породы;

г) дубравный трутовик — дуб, пихта;

3) возбудители гнилей лиственных пород:

а) ложный трутовик — многие лиственные;

б) кленовый трутовик — клен, тополь, липа, ольха, ясень, вяз, дуб, береза, каштан и некоторые другие;

в) трутовик жимолостный — жимолость;

г) дубовый трутовик — дуб.

Авторы этой классификации считают, что она позволяет приближенно оценивать возможный набор возбудителей болезней леса при различных вариантах состава пород в лесных насаждениях.

Надежным диагностическим признаком гнилевых болезней являются образующиеся на пораженных деревьях плодовые тела грибов — возбудителей гнили, поэтому лесные фитопатологи и лесопатологи должны хорошо разбираться в плодовых телах грибов — возбудителей болезней.