Трутовиковые грибы относятся к класу Базидиальных грибов, к подклассу Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae). Этот подклас объединяет грибы с нераздельной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развиавющееся непосредственно из производящей ёё и затем распространяющей клетки. Класификация этой группы основанная на расположении базидий. Этот порядок объединяет порядок Экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), и группу порядков: гименомицеты и гастеромицеты.
Трутовиковые грибы - это наиболее известная группа объединенная в порядок афиллофорове грибы, этот порядок включает в себя несколько семейств: Телефоровые, Кониофоровые, Ежевиковые, Полипоровые, Пориевые.
К семейству Пориевые (Poriaceae) относится большая часть видов афиллофоровых, объединяемых понятием трутовые грибы, или трутовики. В настоящее время это название не имеет таксономического содержания и объединяет афиллофоровые грибы с трубчатым или производным от трубчатого гименофором. В старых системах форма гименофора расценивалась как ведущий признак на уровне семейства. Более глубокое анатомо-морфологическое исследование плодовых тел, некоторые биологические и биохимические данные позволили вычленить ряд гомогенных групп, которые в современных работах получили статус семейств. Одним из основных принципов современной систематики является поиск рядов коррелирующих признаков. Разброс признаков трутовых грибов, увеличившийся после обработки некоторых таксонов из тропиков, показывает, что группа в целом гетерогенна по происхождению и что явления параллельного развития играют в ней большую роль.[7]
К числу важных кариологических признаков относится наличие пряжек на генеративных гифах. У некоторых групп трутовиков генеративные гифы имеют простые перегородки, т. е. изначально лишены пряжек. Группа родов, близких к роду калопорус, с восковатыми мягкопленчатыми плодовыми телами, булавовидно-цилиндрическими базидиями, фертильными у некоторых видов краями трубочек, часто с цистидами или цистидиолами в гимении, образует семейство калопоровых (Caloporaceae). Происхождением они связаны с трибой Byssoinerulieae подсемейства Athelioideae кортициевых грибов по системе Э.Пармасто.
|
|
Другая группа, не имеющая пряжек на гифах, характеризуется различных оттенков бурой окраской плодовых тел, темнеющих или чернеющих под действием щелочей, мономитической, псевдо-димитической илидимитической, со скелетными гифами гифальной системой, наличием у многих видов в гимении (а иногда в трубочках и ткани) щетинок или щетинковидных элементов. Указанные особенности строения наблюдаются у грибов с самой разнообразной формой плодовых тел и гимнофора. Несмотря на макроморфологическое разнообразие, они естественно объединяются в отдельное семейство гименохетовых (Hymenochaetaceae). Также без пряжек на генеративных гифах плодовые тела представителей маленького семейства бондарцевиевых (Bondarzewiaceae). Оно характеризуется крупными вееровидными базидиомами, развивающимися из общего пенька. Ткань отделяется от гименофора. Особенно характерны и не имеют аналогов в других группах порядка афиллофоровых споры этих грибов: они почти шаровидной формы, бесцветные или слабоокрашенные, с толстыми неамилоидными цианофидьными стенками, орнаментированными валикообразными, сильно амилоидными гребнями. По типу развития плодовых тел это семейство более тесно связано с кантарелловыми и клавариевыми грибами, чем с полипоровыми и пориевыми.
|
|
Грибы с пряжками на генеративных гифах (иногда редкими и исчезающими) составляют основную массу трутовиков в широком смысле. В поисках родственных связей отдельных групп важное значение имеют генеративные элементы, в первую очередь споры. У большинства трутовиков они гладкие, обычно тонкостенные и бесцветные. Окрашенные гладкие споры имеются в семействе гименохетовых. Своеобразные споры отличают род болетопсис (Boletopsis); они почти шаровидной формы, угловатые, буровато-дымчатые, по типу напоминают споры телефоровых грибов. Этот признак позволяет рассматривать род болетопсис в рамках подпорядка телефоровых (Thelephorineae). Он выступает как единственный представитель монотипного семейства болетопсиевых (Boletopsidaceae), примыкающего к семейству телефоровых (Thelephoraceae). Характерными спорами обладают также ганодермовые грибы. У большинства видов они имеют окрашенный (иногда почти бесцветный) толстостенный, орнаментированный шиповидными или бородавчатыми выростами эндоспорий и бесцветный гладкий эписпорий, в который выросты эндоспория погружены. Своеобразное строение спор, особый тип скелетных гиф (после некоторого периода роста они густо древовидно ветвятся на конце, такой тип скелетных гиф называют арбориформным) и другие специфические черты ганодермовых грибов дали основание для выделения их в особое семейство.
|
|
Сложный вопрос представляет положение в системе полипоровых грибов. Ряд специалистов (Мозер, Крайзель) считали их близкородственными некоторым агариковым грибам и предлагали включить в порядок агариковых либо рассматривать как самостоятельный порядок. Действительно, род полипорус (Polyporus) стоит особняком среди других трутовиков: его плодовые тела всегда имеют шляпку и ножку, тип гифальной системы мономитический или амфимитический (димитический со связывающими гифами), что для трутовиков не характерно. Хотя некоторые трутовые грибы имеют крупные споры, для полипоровых большой размер веретеновидных спор является ведущим признаком. Наряду с этим не отделяющаяся от трубочек ткань, кожисто-волокнистая консистенция плодовых тел, различия в типе развития между полипоровыми и агариковыми грибами не позволяют спешить с выводами о родственных связях этих групп. Здесь полипоровые грибы рассматриваются в ранге семейства в пределах порядка афиллофоровых.
Оставшиеся в семействе пориевых трутовики по своим признакам выделяются в 5 подсемейств: Tyromycetoideae, Steccherinoideae, Trametoideae, Fomitoideae и Gloeophylloideae. Почти все они имеют распростертые, распростерто отогнутые или сидячие плодовые тела (короткая боковая ножка встречается в виде исключения) и связанны в своем развитии с древесным субстратом. Поскольку трутовики из всех семейств имеют общие черты в морфологическом строении и биологии и в связи с тем, что большая часть видового состава осталась в семействе пориевых, целесообразно именно здесь более подробно рассмотреть основные особенности трутовых грибов. [7]
Питание и метаболизм трутовых грибов зависят от свойств субстрата или физиологического состояния хозяина. Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии, особенно это касается источников углеродного питания. Поэтому огромную роль в жизни грибов играют ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого состояния в растворимое. Все без исключения дереворазрушающие грибы обладают способностью разлагать целлюлозу, так как фермент, разрушающий целлюлозу, имеется в клетках всех трутовиков. У лигнинразрушающих грибов наряду с гидролитическими ферментами присутствуют окислительно-восстановительные -- оксидазы. Из этой группы ферментов наиболее распространены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушающих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и особенно пероксидаза. Грибная пероксидаза выделяется только вегетативным мицеллом и не отмечена в плодовых телах. Установлено. что проба на оксидазу (так называемый тест Бангндамма может считаться надежным критерием при разделении грибов на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. При проникновении гиф гриба в древесную клетку экзоферменты растворяют ее оболочку. Отверстие, образующееся в оболочке древесной клетки, всегда несколько шире, чем диаметр гифы. В зависимости от состава ферментов трутовые грибы способны вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную оллголозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную гниль. В процессе разложения древесина изменяет окраску, становится красноватой или ржаво-красной. затем темно-бурой от освобожденного лигнина. При этом она легко крошится, заметно теряет в объеме и массе. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Такой тип гнили вызывают грибы из родов антродия (Antrodia), гленфиллум (Gloeophyllum).
Лигнинразрушающие грибы, вырабатывающие оксидазы, разлагают и целлюлозу, и лигнин. В начальной стадии разложения древесина может временно потемнеть, но вообще она светлоокрашенна, отчего и гниль носит название белой. Иногда древесина белеет равномерно по всей пораженной части, иногда появляются только светлые полосы или ячейки, заполненные неразложившейся целлюлозой. В последнем случае гниль называется пестрой или ямчатой. В конечной стадии разложения древесина становится мягкой, волокнистой, часто расслаивается параллельно годичным кольцам, иногда крошится, теряет в массе, но ее объем не уменьшается. Поэтому призматического растрескивания (как при развитии бурой гнили) не происходит. Существуют другие типы гнили, не укладывающиеся в рамки только что описанных типов. Прелость (или задыхание) древесины лиственных пород, являющаяся сложным биологическим процессом, проходит ряд фаз, конечной из которых оказывается мягкая гниль. Из трутовиков такой тип разрушения древесины вызывают настоящий трутовик (Fomes fomentarius) и грибы рода Coriolus.
Полипоровые грибы в узком смысле объединяют такие признаки, как наличие зачаточной или хорошо развитой ножки у плодовых тел, белая или беловатая, проб-ково-кожистая, кожистая, жестко мясистая или волокнистая ткань, наличие кожицы или тонкой корки на поверхности шляпки. Гименофор полипоровых грибов однослойный, трубчатый или радиально-ячеистый, иногда пластинчатый. Тип гифальной системы относительно разнообразен: мономитическая с пряжками или без них или димитическая со связывающими гифами (амфимитическая). В гимении изредка наблюдаются цистиды и дендрогифиды. Споры у большинства видов цилиндрические или веретеновидные, крупные (длиной 8 мкм и более), хотя имеются исключения. Полипоровые грибы развиваются на древесине, вызывая белую или бурую гниль. Перечень признаков показывает, что, несмотря на небольшой объем, группа остается гетерогенной, так что возможно дальнейшее сужение границ семейства за счет отделения конвергентных видов.
Виды рода аномопория (Anomoporia) можно обнаружить на сильно разрушенной древесине. Срок существования их плодовых тел исчисляется немногими неделями. Их широко простирающиеся по субстрату мягкокожистые пленки часто снабжены шнурами (ризоидами) по краю. Поры на периферии плодового тела закладываются как ceтчатые. Споры от эллипсоидальных до шаровидных. Их оболочка в реактиве Мельцера окрашивается в голубой или серо-лиловый цвет (амилоидная реакция). Виды этого рода растут на древесине хвойных и лиственных пород. Вызывают бурую гниль.
Род фибулопория (Fibuloporia) объединяет виды с белыми или желтоватыми, мягкопленчатыми, иногда несколько восковидными плодовыми телами. Стерильный паутинистоволокнистый край часто с ризоморфами. Споры у представителей рода от цилиндрических до почти шаровидных, с тонкими, гладкими, неамилоидными стенками. Плодовые тела растут на гнилой древесине хвойных и лиственных пород. Вызывают белую гниль.
Род тиромицес (Tyromyces) -- один из самых крупных в системе. Хотя многие виды, ранее относимые к этому роду, были со временем из него выделены в самостоятельные роды, он все еще остается гетерогенным. Плодовые тела здесь различной формы -- от распростертых до сидячих, одиночные, черепитчатые или срастающиеся боками но длине субстрата. Консистенция плодовых тел мягкая -- мясистая, волокнистая, иногда мягко-кожистая. При высыхании некоторые плодовые тела становятся хрупкими, крошащимися, другие твердеют. Грибы этого рода развиваются на древесине хвойных и лиственных пород, часто уже достаточно разрушенной. Многие виды растут на валежных ветвях. Вызываемая гниль преимущественно бурая, но некоторые виды вызывают белую гниль. Плодовые тела в свежем состоянии, как правило, белые, но при высыхании и от прикосновения часто покрываются бурыми или желтыми пятнами или вообще изменяют окраску на бурую пли желтую различных оттенков.
Виды рода хапалопилус (Hapalopilus) отличаются яркой окраской плодовых тел. Приурочены они к лиственным или хвойным породам. Наиболее обычен из них вид хапалопилус гнездящийся (Hapalopilus nidulans), встречаемый в течение всего вегетационного периода на отмерших ветвях или тонких стволиках лиственных пород, чаще всего березы. В виде исключения может быть найден на ели или сосне. Гриб легко узнается по средней величине (шириной 5 - 8 см), сидячим полосатым шляпкам рыжевато-глинистого цвета. Ткань мягкая, при высыхании пробковая, очень легкая. Под действием щелочей (5 - 10%-ный раствор КОН) плодовое тело окрашивается в лиловый цвет. Эта макрохимическая реакция позволяет безошибочно подтвердить определение.
Род глеопорус (Gloeoporus) объединяет виды с желатинозной прослойкой ткани над гимением. Растут они на мертвой древесине лиственных пород и вызывают белую гниль.
Виды рода бъеркандера (Bjerkandera) связаны преимущественно с тропиками, но вид бъеркандера опаленная (В. adusta) широко распространен в лесах умеренной зоны северного полушария. Плодовые тела этого гриба в большом количестве наблюдаются начиная с июля и до глубокой осени на пнях, валежнике, сухостое и заготовленной древесине березы, ольхи, реже других лиственных пород. Распространен гриб в более или менее сухих хвойных, смешанных и лиственных лесах, на открытых местах, у дорог, в прибрежных зарослях. В мягкие зимы сохраняет жизнеспособность. Поверхность небольших, как правило, черепитчато расположенных шляпок белая, опушенная. Гименофор серый. На поперечном срезе через плодовое тело между тканью и слоем трубочек видна темная линия. Мелкие поры и серая окраска гименофора являются характерными признаками этого гриба.
Интерес представляет небольшой род церрена (Сеггепа). В умеренном поясе северного полушария распространен вид церрена одноцветная (Сеггепа unicolor). Сидячие и распростерто-отогнутые плодовые тела этого вида встречаются с начала июня и до глубокой осени на толстых ветвях сухостойных и надежных стволов лиственных пород -- березы, ольхи и некоторых других. Старые шляпки быстро разрушаются насекомыми. Встречается этот гриб в сухих и умеренно влажных лесах, у дорог, на опушках, близ жилищ. Характерным признаком плодовых тел является щетинистое опушение шляпок при наличии рассеченного гименофора. На поперечном разрезе между тканью и трубочками видна темная линия. Тропическим двойником этого вида можно считать церрену крупную (С. maxima). Этот гриб также широко распространен в различных местообитаниях на многих лиственных породах. Исследования показали, что последний вид обладает сильнодействующими лигнинолитическими ферментами.
Небольшой род лензитес (Lenzites) характеризуется плодовыми телами кожистой или пробково-кожистой консистенции с пластинчатым или лаби-ринтовидным гименофором.
Виды рода пикнопорус (Pycnoporus) отличаются киноварно-красным цветом плодовых тел. Пикнопорус киноварно-красный (Pycnoporus cinnabarinus) широко распространен в умеренном поясе. Встречается в умеренно влажных лесах на древесине лиственных пород (осины, ольхи, березы, рябины). Как исключение может быть найден на ели. Растет с середины июля по октябрь. Находки, как правило, единичны, и относительное изобилие плодовых тел можно наблюдать только в заповедных лесах. Пикнопорус кровавый (Р. sanguineus) приурочен к тропикам, но встречается на юге Дальнего Востока. Этот вид обладает сильной антибиотической активностью, а для обоих видов можно предполагать антибластическую активность. В пределах своего ареала вид пикнопорус кровавый распространен значительно шире и является самым обычным грибом у дорог, на заборах, заготовленной древесине и т. д. Оба вида вызывают белую гниль.