ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ, обширная группа грибов, развивающихся на древесине и участвующих в её разложении. Широко распространены по всему земному шару. Играют важную роль в круговороте веществ и энергии в лесных экосистемах, осуществляя минерализацию древесины, способствуя формированию лесных почв. Вместе с тем Д. г., вызывая гнилевые болезни и усыхание насаждений, разрушая круглый лес и пиломатериалы, шпалы и столбы, деревянные конструкции зданий и сооружений, причиняют огромный экономич. ущерб, уничтожая в среднем 10—30% заготовляемой древесины.
Д. г., разлагающие осн. элементы древесной ткани и вызывающие гниение древесины, условно делят на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. Первые гидролизуют целлюлозу и др. полисахариды клеточных оболочек, вторые — и лигнин, и целлюлозу. Дереворазрушающая активность грибов определяется их способностью разлагать главную составную часть древесины — целлюлозу.
Д. г. разнообразны по положению в системе грибов, образу жизни, типу питания, специализации, характеру воздействия на древесину или дерево в целом, по требованиям к условиям внеш. среды. Подавляющее большинство Д. г. — облигатные сапротрофы; сравнительно широко представлены факультативные паразиты; очень мало факультативных сапротрофов, способных к биотрофному питанию; облигатные паразиты отсутствуют.
Биол. разложение древесины — длительный и сложный процесс, к-рый осуществляется специфич. комплексами (экологич. группами) Д. г., последовательно сменяющимися по мере разрушения древесины. Смена комплексов Д. г. обусловливается мн. факторами: непрерывными изменениями химич. состава, влажности, аэрации и др., происходящими в древесине, антагонизмом и конкуренцией грибов, а также резкими изменениями условий среды (напр., при транспортировке, хранении, эксплуатации древесины). В результате сукцессии грибов ускоряется процесс распада древесины, т. к. она на каждом этапе разложения заселяется оптимальным на данный момент комплексом грибов, наиболее соответствующим внеш. условиям и состоянию древесины и, следовательно, способным наиболее эффективно её разрушать. В процессе разложения древесины обычно выделяют неск. фаз, число к-рых и характерные для них комплексы Д. г. зависят от того, где протекает этот процесс — в естеств. условиях лесного биогеоценоза, при хранении древесины или её пром. использовании.
|
|
Наиболее важную группу Д. г. составляют грибы, развивающиеся в древесине растущих деревьев и вызывающие гнилевые болезни древесных пород. Они относятся к группе гименомицетов класса базидиальных грибов (в осн. это трутовые грибы). Среди них есть паразиты, поражающие живую заболонь (напр., опёнок осенний), виды, заселяющие только спелую древесину (ложный трутовик, сосновая губка), а также виды, способные разрушать как заболонную, так и ядровую части ствола (напр., настоящий и окаймлённый трутовики).
Живые слои заболони растущих деревьев обладают устойчивостью к сапротрофной микрофлоре. После рубки или естеств. отмирания дерева в клетках заболонной древесины происходят необратимые изменения и она постепенно заселяется комплексами сапротрофных грибов.
Свежесрубленную древесину раньше других заселяют плесневые и деревоокрашивающие грибы. Многие из них способны разлагать целлюлозу, а нек-рые и лигнин, но осуществляют они гидролиз этих соединений очень медленно и не выдерживают конкуренции с более активными деструкторами из класса базидиомицетов. В среднем фаза разложения клеточного содержимого древесины деревоокрашивающими грибами длится ок. 1 года.
|
|
При неправильном хранении заготовленной древесины деревоокрашивающие грибы вытесняются т. н. складскими грибами, относящимися к гименомицетам. Это обусловливается истощением легко доступных веществ содержимого клеток, снижением влажности древесины, увеличением содержания в ней кислорода. Нек-рые складские грибы выделяют антибиотики, угнетающие представителей предыдущей группы. Складские грибы разлагают оболочки клеток древесины. Обычно они вызывают сплошную (ядрово-заболонную) гниль круглого леса и пиломатериалов, разрушают деревянные шпалы, телеграфные столбы, ограды, опоры мостов, деревянные конструкции др. открытых сооружений и холодных построек (в лесах они разлагают валежник, пни, сухостой).
Особую экологич. группу составляют домовые грибы, разрушающие деревянные конструкции в зданиях и сооружениях с постоянным температурным режимом.
В природных условиях древесину отмерших деревьев (ветровальных, сухостойных, бурелома, пней) вслед за деревоокрашивающими и плесневыми грибами, но часто и минуя эту фазу, заселяют сапротрофные базидиомицеты, гл. обр. трутовые грибы, активно разлагающие лигниноцеллюлозные соединения и реализующие осн. фазу минерализации древесины, к-рая длится неск. лет. На следующем этапе трутовики постепенно вытесняются т. н. подстилочными сапротрофами — шляпочными грибами порядка агариковых, к-рые завершают разрушение лигниноцеллюлозных соединений и осуществляют (вместе с др. микроорганизмами и насекомыми) последнюю, наиболее продолжит. фазу разложения древесины — гумификацию, т. е. окончательно перерабатывают её, превращая в гумус.
|
|
Процесс полного распада древесины в лесных биогеоценозах может длиться неск. десятилетий. Его продолжительность зависит от свойств древесной породы, диаметра ствола, активности Д. г., гл. обр. базидиомицетов, видовой состав и численность к-рых связаны с происхождением, составом, возрастом насаждений, типом леса, климатич. и др. условиями.
Между отдельными экологич. группами Д. г. не всегда можно провести чёткую грань. Нек-рые Д. г. способны, в зависимости от конкретных условий, развиваться в живой или мёртвой ткани, переходить с растущих деревьев на древесные остатки и наоборот. Многие возбудители гнилевых болезней (напр., серно-жёлтый, настоящий, северный трутовики, корневая губка и др.) могут продолжать своё развитие и на срубленных деревьях или пнях. Окаймлённый трутовик, дубовая губка часто разрушают лесоматериалы и деревянные части сооружений. Нек-рые деревоокрашивающие грибы, подобно складским, вызывают гниль древесины. Складские грибы, попадая со строит. материалами во внутр. конструкции зданий, могут вести себя как домовые грибы. Нередко в зданиях появляются и плесневые грибы. В определённых условиях шляпочные базидиомицеты способны заселять здоровую древесину, а дейтеромицеты — Древесину, сильно разрушенную трутовыми грибами. Иногда в процессе разложения древесины как бы выпадают отдельные фазы или не формируются обычные комплексы Д. г.
класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) - высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов. Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапротрофы - хорошо всем известные шляпочные грибы например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и сапротрофы на древесине - это многочисленные трутовики, активные разрушители древесины и валежника.
Семейство Поривые (PORIACEAE) К этому семейству относится большая часть видов афиллофоровых, объединяемых понятием трутовые грибы, или трутовики. В настоящее время это название не имеет таксономического содержания и объединяет афиллофоровые грибы с трубчатым или производным от трубчатого гименофором. В старых системах форма гименофора расценивалась как ведущий признак на уровне семейства. Более глубокое анатомо-морфологическое исследование плодовых тел, некоторые биологические и биохимические данные позволили вычленить ряд гомогенных групп, которые в современных работах получили статус семейств. Одним из основных принципов современной систематики является поиск рядов коррелирующих признаков. Разброс признаков трутовых грибов, увеличившийся после обработки некоторых таксонов из тропиков, показывает, что группа в целом гетерогенна по происхождению и что явления параллельного развития играют в ней большую роль.
Целлюлозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную гниль. В процессе разложения древесина изменяет окраску, становится красноватой или ржаво-красной, затем темно-бурой от освобожденного лигнина. При этом она легко крошится, заметно теряет в объеме и массе. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Такой тип гнили вызывают грибы из родов антродия (Antrodia), геофиллум (Gloeophyllum).
Лигнинразрушающие грибы, вырабатывающие оксидазы, разлагают и целлюлозу, и лигнин. В начальной стадии разложения древесина может временно потемнеть, но вообще она светлоокрашенна, отчего и гниль носит название белой. Иногда древесина белеет равномерно по всей пораженной части, иногда появляются только светлые полосы или ячейки, заполненные неразложившейся целлюлозой. В последнем случае гниль называется пестрой или ямчатой. В конечной стадии разложения древесина становится мягкой, волокнистой, часто расслаивается параллельно годичным кольцам, иногда крошится, теряет в массе, но ее объем не уменьшается. Поэтому призматического растрескивания (как при развитии бурой гнили) не происходит. Существуют другие типы гнили, не укладывающиеся в рамки только что описанных типов. Прелость (или задыхание) древесины лиственных пород, являющаяся сложным биологическим процессом, проходит ряд фаз, конечной из которых оказывается мягкая гниль. Из трутовиков такой тип разрушения древесины вызывают настоящий трутовик (Fomes fomentarius) и грибы рода Coriolus.
Плодовые тела трутовиков весьма различны по размерам. Самые маленькие из них не превышают 1 см в диаметре, а иногда измеряются миллиметрами. Наиболее крупные плодовые тела бывают диаметром до 1 м и массой более 20 кг. По форме трутовики также разнообразны, но все это разнообразие укладывается в следующие основные категории: распростертые, распростерто-отогнутые, сидячие или дифференцированные на шляпку и ножку.
Распростертые плодовые тела имеют вид более или менее мягкой пленки или пластинки, плотно прилегают к субстрату или отстают от него, имеют край паутинистый, или плесневидный, или толстый, валикообразный. Следует различать распростертые плодовые тела, принимающие такую форму на горизонтальном субстрате, и истинно резупинатные, которые в любых случаях не образуют отгиба.
Распростерто-отогнутые плодовые тела наиболее лабильны по форме. При различном положении субстрата положительный геотропизм гименофора достигается неравномерным ростом плодового тела. Следствием является разнообразная, порой причудливая форма. Среди трутовиков с распростерто-отогнутым типом спорофора имеются как копытообразные, так и тонкие раковинообразные формы.
Истинно сидячие плодовые тела встречаются редко. Такой тип отмечается в роде спонгипеллис (Spongipellis); примером трутовика, имеющего сидячие плодовые тела, может служить настоящий трутовик.
Наличие суженного и вытянутого основания у сидячих базидиом (плодовых тел) свидетельствует о тенденции к образованию ножки. Короткие боковые ножки имеются у ряда видов - Abortiporus borealis, Microporus luteus и др. Настоящая ножка встречается у трутовиков, относимых в настоящее время к семействам полипоровых, ганодермовых, гименохетовых и др. В семействе пориевых грибы с настоящей ножкой обитают только в тропиках.
На живых деревьях растут сравнительно немногие виды трутовиков, большая часть их поражает мертвую древесину. Узкая специализация по породам-хозяевам редко встречается у трутовых грибов, причем наибольшее количество узкоспециализированных видов приходится на долю гименохетовых грибов, среди пориевых таких видов почти нет. В то же время "всеядных" видов также немного: чаще всего трутовики приурочены к хвойным либо лиственным породам. Такая не слишком узкая специализация служит причиной того обстоятельства, что трутовики не следуют за своими породами-хозяевами до границ их ареала. Однако при наличии в данной местности нескольких пород, на которых тот или иной гриб способен развиваться, он будет поражать одну-две породы, не более. В другом географическом районе тот же гриб будет оказывать предпочтение другим хозяевам из числа доступных ему субстратов. Здесь, по-видимому, играет роль естественно-исторический фактор, связанный с центрами происхождения грибов и их пород-хозяев.
Приуроченность к тому или иному местообитанию (типу леса, пойме и т.д.) определяется прежде всего наличием подходящего субстрата, т.е. породы. Дополнительное значение имеют основные экологические факторы - влажность и освещенность местообитания. Специфику типа леса составляют виды, растущие на основной лесообразующей породе, но отсутствующие в других типах лесов с той же главной породой (например, различные типы еловых или сосновых лесов). Для развития плодовых тел трутовиков необходим определенный минимум освещенности, но в природных условиях предпочтение той или иной экологической нише определяется не инсоляцией как таковой, а связанными с нею изменениями режима влажности. Ненарушенные природные местообитания имеют свою специфическую микобиоту. Следствием антропогенных воздействий является изменение видового состава в сторону массового развития "сорных" тримитических видов и значительного сокращения видового разнообразия.
Пориевые грибы растут на пнях, сухостое или на валежной древесине в различных стадиях разложения, переходя с нее иногда на другие растительные остатки или на почву. Некоторые виды приурочены к живым деревьям.
Виды рода аномопория (Anomoporia) можно обнаружить на сильно разрушенной древесине. Срок существования их плодовых тел исчисляется немногими неделями. Их широко простирающиеся по субстрату мягкокожистые пленки часто снабжены шнурами (ризоидами) по краю. Поры на периферии плодового тела закладываются как сетчатые. Споры от эллипсоидальных до шаровидных. Их оболочка в реактиве Мельцера окрашивается в голубой или серо-лиловый цвет (амилоидная реакция). Виды этого рода растут на древесине хвойных и лиственных пород. Вызывают бурую гниль.
Аномопория атласная (Anomoporia bombycina) изредка встречается во влажных хвойных лесах на сильно разрушенной древесине ели и сосны. Гриб легко отличается от других резупинатных видов неправильными крупными порами и грязно-фиолетовым оттенком поверхности мягкопленчатого плодового тела.
Аномопория камчатская (A. kamtschatica) по признакам плодового тела близка к виду фибулопория кремовая, но отличается сильно амилоидными спорами. Гриб найден на Камчатке.
Род фибулопория (Fibuloporia) объединяет виды с белыми или желтоватыми, мягкопленчатыми, иногда несколько восковидными плодовыми телами. Стерильный паутинисто-волокнистый край часто с ризоморфами. Споры у представителей рода от цилиндрических до почти шаровидных, с тонкими, гладкими, неамилоидными стенками. Плодовые тела растут на гнилой древесине хвойных и лиственных пород. Вызывают белую гниль.
Фибулопория Донка (Fibuloporia donkii) растет на гнилой древесине многих лиственных и некоторых хвойных пород (на сосне, ели), обычно во влажных смешанных лесах. Распространен гриб широко, но встречается редко.
Фибулопория кремовая (F. cremea) найдена на валежных стволах и ветвях тополя и ивы в пойменных лесах Камчатки. Как и другие виды этого рода, ассоциируется с белой гнилью.
Род тиромицес (Tyromyces) - один из самых крупных в системе. Хотя многие виды, ранее относимые к этому роду, были со временем из него выделены в самостоятельные роды, он все еще остается гетерогенным. Плодовые тела здесь различной формы - от распростертых до сидячих, одиночные, черепитчатые или срастающиеся боками по длине субстрата. Консистенция плодовых и ее виды растут на валежных ветвях.
Тиромицес вяжущий (Tyromyces stipticus) - один из обычных грибов северной и средней тайги. Гриб приурочен к хвойным породам (сосне, ели). Растет на валежных стволах, пнях, отмечен также на обработанной древесине.
Тиромицес ломкий (Т. fragilis) также растет на хвойных породах в смешанных и хвойных лесах. Довольно обычен в умеренной зоне и отличается относительно крупными для этого рода (шириной до 5-6 см) плодовыми телами.
Тиромицес опавший. (Т. caesius) также обычен во второй половине лета и осенью в северных лесах. Этот вид имеет мелкие (шириной не более 2, очень редко 3 см) шляпки белого цвета с зеленовато-голубовато-сероватым оттенком. Этот оттенок позволяет легко определить гриб. Шляпки мягкомясистые, при высыхании легко крошащиеся. Гриб растет на тонких ветвях хвойных и лиственных пород.
Виды рода хапалопилус (Hapalopilus) отличаются яркой окраской плодовых тел. Приурочены они к лиственным или хвойным породам. Наиболее обычен из них вид (Hapalopilus nidulans), встречаемый в течение всего вегетационного периода на отмерших ветвях или тонких стволиках лиственных пород, чаще всего березы. В виде исключения может быть найден на ели или сосне. Гриб легко узнается по средней величине (шириной 5-8 см), сидячим полосатым шляпкам рыжевато-глинистого цвета. Ткань мягкая, при высыхании пробковая, очень легкая. Под действием щелочей.
Род глеопорус (Gloeoporus) объединяет виды с желатинозной прослойкой ткани над гимением. Растут они на мертвой древесине лиственных пород и вызывают белую гниль.
Глеопорус двухцветный (Gloeoporus dichrous) определяется по небольшим плодовым телом. Растет этот гриб на старых пнях и крупномерном валежнике лиственных пород, обычно березы, осины, ольхи, дуба, бука.
Глеопорус бахромчатый (G. pannocinctus) обитает на валежной древесине лиственных пород: ольхе, грабе, липе, буке и некоторых других. В виде исключения может развиваться на хвойных.
Виды рода бъеркандера (Bjerkandera) связаны преимущественно с тропиками, но вид бъеркандера опаленная (В. adusta) широко распространен в лесах умеренной зоны северного полушария. Плодовые тела этого гриба в большом количестве наблюдаются начиная с июля и до глубокой осени на пнях, валежнике, сухостое и заготовленной древесине березы, ольхи, реже других лиственных пород. Распространен гриб в более или менее сухих хвойных, смешанных и лиственных лесах, на открытых местах, у дорог, в прибрежных зарослях.
Юнгхуния отделяющаяся (Junghunia separabilima) образует слабо приросшие, нежные, беловатые, постепенно (начиная с центра) становящиеся розоватыми или рыжевато-терракотовыми распростертые плодовые тела. Плодовые тела могут быть найдены в течение всего вегетационного периода в лиственных и смешанных лесах, на валежных ветвях и древесине березы, дуба, бука, а также иногда сосны и старых плодовых телах трутовиков.
Виды рода пикнопорус (Pycnoporus) отличаются киноварно-красным цветом плодовых тел. Пикнопорус киноварно-красный (Pycnoporus cinnaba-rinus) широко распространен в умеренном поясе. Встречается в умеренно влажных лесах на древесине лиственных пород (осины, ольхи, березы, рябины). Как исключение может быть найден на ели. Растет с середины июля по октябрь. Находки, как правило, единичны, и относительное изобилие плодовых тел можно наблюдать только в заповедных лесах. Пикнопорус кровавый (P. sanguineus) приурочен к тропикам, но встречается на юге Дальнего Востока. Этот вид обладает сильной антибиотической активностью, а для обоих видов можно предполагать аитибластическую активность. В пределах своего ареала вид пикнопорус кровавый распространен значительно шире и является самым обычным грибом у дорог, на заборах, заготовленной древесине и т.д. Оба вида вызывают белую гниль.
Дедалеопсис бугристый (Daedaleopsis confra-gosa) обитает на различных лиственных породах, особенно иве, березе.
Грибы рода фомитопсис (Fomitopsis) растут на мертвой древесине, изредка встречаются на живых ослабленных деревьях. Это многолетние грибы со слоистым гименофором. Вызывают бурую гниль.
Трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola) широко распространен в качестве сапротрофа на многих лиственных и хвойных породах в умеренной климатической зоне. Изредка выступает как раневый паразит ослабленных деревьев. Гриб довольно активен и может вызывать сплошную гниль.
Трутовик розовый (F. rosea) поселяется на отмерших стволах и пнях почти исключительно хвойных пород, из лиственных отмечен на черешне и вязе. Распространен он по всей территории России, но преимущественно в европейской части.
В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке широко распространен другой, близкий к этому вид-трутовик Каяндера (F. cajanderi).
В род антродия (Antrodia) входят виды с распростерто-отогнутыми или сидячими плодовыми телами, с кожистой тканью. Вызываемая ими гниль носит деструктивный характер.
Белый домовый гриб (Antrodia sinuosa) обитает на пнях, стволах, валежной древесине хвойных пород.