I. Динамика биоценозов. Первичные и вторичные сукцессии.

Задания:

1. Первичная сукцессия на меловых обнажениях в Западном Казах­стане (приложение или фотографии) (Рис. 1).

Рис. 1. Стадия сукцессий (I–IV), их связь с элементами рельефа и типами субстрата на южном склоне Акшатау:

а–коренной мел; б–глыбы и плиты выветрелого мела с мелкоземом в расщелинах; в–мелкий щебень с древесной; г–мелкозем с включением щебня и дресвы; д–мелкозем (суглинок); 1–Anabasis cretacea; 2–Pimpinella titanophila; 3–Linaria cretacea; 4–Atraphaxis frutescens; 5–Zygophyllum macropterum; 6–Nanophyton crinaceum; 7–Anabasis salsa; 8–Climacoptera brachiata; 9–Artemisia lercheana; 10–Agopyrum desertorum; 11–Artemisia pauciflora.

Выделить этапы сукцессии и дать им характеристику. Учесть, что сукцессия протекает в условиях континентального климата; коренной биоценоз - ковыльно-типчаковая степь; меловые обнажения характери­зуются высокой плотностью субстрата и высоким содержанием солей кальция.

Выводы:

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________

2. Вторичная сукцессия на примере смены березняка ельником после пожара или рубки. Изучить описание сукцессии (рис. 2) и заполнить таблицу 1.

Рис. 2. Смена березняка ельником (по Пономаревой И.Н., 1975).

Наблюдая за каким-либо биогеоценозом в течение ряда лет, можно заметить, что он не остается одинаковым: в нем изменяются условия жизни, внедряются новые группы орга­низмов, среди которых могут быть виды, обладающие силь­ными средообразующими свойствами, что сказывается на взаимоотношениях организмов, входящих в биогеоценоз, и на его структуре.

Явление, при котором один биогеоценоз заменяется во вре­мени другим, получило название смены биогеоценозов, или сукцессии (от лат. «сукцедо» – следую за кем-либо, за чем-либо). Введен этот термин ботаниками в применении к сме­нам растительных сообществ (фитоценозов), а позднее был распространен и на смены биогеоценозов.

Протекающие одна за другой смены временных биогеоце­нозов приводят в итоге к тому, что местообитание оказывается заселенным видами, наиболее соответствующими условиям жизни в нем, а такой биогеоценоз уже обладает способностью самоподдерживаться длительное время.

Классическим примером формирования устойчивого био­геоценоза путем последовательно сменяющихся стадий может служить образование торфяного болота при постепенном зарастании озера или появление в наших северных зонах ело­вого леса на брошенных землях. При этом возникающие здесь лесные биогеоценозы (березняки, осинники и ольховники) ока­зываются промежуточными, временными стадиями, а еловый – конечной, завершающей.

Известно, что семена этих древесных пород легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также птицами, животными. Попав на слабо задернованную почву (заброшен­ную пашню или вырубку, гарь), семена начинают прорастать. Правда, условия жизни в таких местообитаниях оказываются неблагоприятными для прорастания семян ели и жизни ее всходов и многие из них гибнут, тогда как всходы березы, бла­годаря своей способности прорастать кучно, производят силь­ное аллелопатическое воздействие на окружающие растения.

Кроме того, образуя густую «щетку» всходов, береза создает затенение почвы. Все это способствует выживанию многих проростков и молодых экземпляров березы.

Проростки ели не обладают такими свойствами и потому в большом количестве гибнут и от бурного развития трав (главным образом от аллелопатического действия их корней), под влиянием разлагающегося лиственного опада трав, осо­бенно злаков, или же вследствие вымокания семян ввиду быстрого подъема почвенных вод на гарях, из-за обилия мине­ральных солей, появившихся от сгорания растений, и многого другого. Однако и в том случае, когда одновременно прора­стут семена березы и ели и достаточно много сохранится всхо­дов последней, все же березовый лес, из-за специфических свойств лесообразующей породы (березы), разовьется раньше елового (см. рис. 23).

Дело в том, что береза, особенно в ранние годы жизни, обладает очень большой скоростью роста, намного обгоняя ель. 2–3-летние березки обычно достигают в длину 80–100 см, тогда как в том же возрасте елочки – лишь, 5–7 см. К 6–10 годами ель вытягивается в длину не более чем 50–60 см, тогда как их одногодки березы вырастают до 8–10 м, при этом нередко уже плодоносят. Годичный прирост главной оси березы в этом возрасте бывает равен 1 м и более, тогда как у ели – 1–3 см, хорошо и быстро растут боковые ветви. В результате очень скоро происходит смыкание крон отдель­ных деревьев, в связи с чем заметно увеличивается ее воздей­ствие на среду обитаний.

Смыкание крон березы создает заметное затенение, что незамедлительно сказывается на ходе температур и режиме влажности в этом местообитании. Обилие листового опада и его сравнительно равномерное распределение по всей территории способствует созданию особых почв.

Эти условия оказываются благоприятными для целого ряда других видов, которые начинают поселяться здесь. Многие из них являются консортами березы например березовая пяде­ница, хохлатка-верблюдка, майские хрущи и другие. Посе­ляются и те, что могут жить в условиях данного сообщества. Это различные злаки лугового типа (ежа сборная, овсяница луговая, мятлики), земляника, колотая розга, сивец обкусан­ный, василек фригийский, Черноголовка обыкновенная, коло­кольчики раскидистый и пучковатый, лапчатка узик, иван-да-марья и другие.

Появляется многочисленное пернатое население, в част­ности птицы, что питаются плодами трав и березы, насеко­мыми, встречающимися здесь. Это зяблик, щегол, пеночка-весничка, славка-черноголовка. Поселяются здесь лесные популяции полевки, землеройки, крот, еж и многие другие. Все они размещаются по соответствующим ярусам, в опреде­ленном суточном и сезонном ритме участвуют в жизнедеятель­ности сформировавшегося биогеоценоза «березовый лес» и, взаимодействуя между собой и со средой, образуют его единство.

Однако уже с того момента, как березы, сомкнув кроны, создали затенение, ряд светолюбивых растений стал выпадать из травостоя, уступая место более теневыносливым.

Появившееся затенение оказывается благоприятным для мо­лодых елочек, которые скоро набирают силу. Обладая к этому времени уже хорошо развитой корневой системой, они быстро растут. Если в первые годы жизни их годичный прирост был мал, то теперь в этих условиях 10–15-летние ели ежегодно увеличиваются в длину на 40—60 см. Так что к 40–50 годам ель догоняет в росте березу и включается в I ярус леса. Так на месте березового леса появляется смешанный.

Одновременно с этим происходят изменения в составе всего населения. В нем все больше становится видов, сопутст­вующих ели, но имеются и такие, что предпочитают обитать в смешанных лесах, избегая чисто лиственных лесов и чисто хвойных. Вместе с тем здесь еще остается много видов, отно­сящихся к сообществу, существовавшему тут раньше. Это крот, еж, душистый колосок, овсяница луговая, золотая розга, ветреница дубравная, вероника-дубровка. Заметно изменился состав птиц. Появились иволги – типичные обитатели сме­шанных лесов, питающиеся в основном гусеницами вредите­лей лиственных и хвойных пород, часто встречаются дятлы. Вместо пеночки-веснички, предпочитающей молодые светлые лиственные леса, здесь появилась пеночка-трещотка, как и первая, она тоже на лету ловит насекомых. Поселяется в смешанных лесах пищуха. Эта маленькая оседлая птичка, перепархивая от одного дерева к другому, собирает на их стволах мелких насекомых-вредителей, поедает и семена березы, способствуя отчасти их распространению.

Пищуха, в отличие от пеночек, зябликов и других, гнез­дится почти исключительно в дуплах, поэтому появляется лишь в тех лесах, где имеются дуплистые деревья, число кото­рых увеличивается в старых березняках и в смешанных лесах. На высоких старых пнях, оставшихся от сломанных деревьев, гнездится синичка-гаичка. Поселяется дятел.

Типичными обитателями этих мест являются заяц-беляк, лесные мыши, рыжие полевки, ласка, встречается белка. Однако смешанный лес существует сравнительно недолго, так как светолюбивая береза не выносит затенения и вскоре окончательно выпадает из древостоя. Так на месте смешан­ного леса появляется еловый. В нем какое-то время еще встре­чаются виды от предыдущего биогеоценоза (земляника, золо­тая розга, вероника), но со временем их заменят типичные обитатели темнохвойного, елового леса. Это кисличка, плауны, грушанки, черника, луговик извилистый, мятлик лесной, полу­паразит – марьяник лесной и другие. Покинули темнохвойный лес еж, полевка, лишь на открытых полянах и опушках встре­чается крот. Зато в таких лесах всегда можно встретить белку, куницу. Изменился состав птиц – теперь здесь живут пеночка-теньковка, хохлатая синица, поползень, чиж, на зиму клест и снегирь. В старых ельниках поселяется ворон. В местах, где много ягодников (черники, брусники), можно увидеть дроздов.

Весь процесс смены биогеоценозов часто происходит за время жизни лишь одного поколения мелколистных пород, т. е. на протяжении 60–80 лет. Еще быстрее (за 40-60 лет) может произойти смена ольховых лесов. Иногда в силу особых почвенно-климатических условий эта смена затягивается на более длительный срок, надолго задерживая появление ценного в хозяйственном отношении елового леса.

Таблица 1