ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ

Б. П ЧУРАКОВ, Д С. ЧУРАКОВ

ЛЕСНАЯ

ФИТОПАТОЛОГИЯ

Б. П. ЧУРАКОВ, Д. Б. ЧУРАКОВ

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

УЧЕБНИК

Под редакцией профессора Б. П. ЧУРАКОВА

Издание второе, исправленное и дополненное

L- САНКТ-ПЕТЕРБУРГ • МОСКВА • КРАСНОДАР

ЛАНЬ® 2012

ББК 44.9 4 93

Чураков Б. П., Чураков Д. Б.

Ч 93 Лесная фитопатология: Учебник. / Под ред. проф. Б. П. Чуракова. 2-е изд., испр. и доп. — СПб.: Изда­тельство «Лань», 2012.— 448 с.: ил.— (Учебники для вузов. Специальная литература).

ISBN 978-5-8114-1223-5

В учебнике изложены предмет и задачи фитопатологии и дан краткий очерк истории фитопатологии. Приведены общие сведе­ния о болезнях растений; рассмотрены неинфекционные и ин­фекционные болезни древесных пород на разных этапах онтоге­неза; охарактеризованы организмы — возбудители инфекцион­ных болезней древесных растений. Описаны методы и средства защиты леса от болезней и повреждений. Освещены вопросы пра­вового регулирования борьбы с болезнями леса.

Учебник предназначен для студентов лесохозяйственных, сельскохозяйственных и биологических направлений подготов­ки вузов.

ББК 44.9

Обложка Е.А. ВЛАСОВА

Охраняется законом РФ об авторском праве. Воспроизведение всей книги или любой ее части запрещается без письменного разрешения издателя. Любые попытки нарушения закона будут преследоваться в судебном порядке.

© Издательство «Лань», 2012 © Б. П. Чураков, Д. Б. Чураков, 2012 © Издательство «Лань»,

Художественное оформление, 2012

ПРЕДИСЛОВИЕ

Леса являются одним из главных природ­ных богатств нашей Родины. Сбережение их для сегодняшнего и будущих поколений рос­сиян — важнейшая задача работников лес­ного хозяйства, всех граждан нашей вели­кой страны.

Защита леса от болезней невозможна без детального и всестороннего изучения видо­вого состава, вредоносности, биологических и экологических особенностей фитопатоген­ных организмов, без разработки научно обос­нованных методов борьбы с ними.

В решении этих задач большую роль иг­рает профессиональная подготовка специа­листов лесного хозяйства, которая невоз­можна без использования в учебном процес­се разнообразной современной специальной литературы.

При написании этого учебника авторы использовали опыт преподавания фитопато­логии в Алтайском и Ульяновском государ­ственных университетах.

В книге содержатся сведения о болезнях, патологическом процессе и иммунитете дре­весных растений, об основных возбудителях

ПРЕДИСЛОВИЕ

и причинах болезней растений, о характере взаимодейст­вия возбудителя болезни и питающего растения, о повре­ждениях древесины и продуктов ее переработки. Также рассмотрены методы диагностики и профилактики забо­леваний растений, методы фитопатологических обследо­ваний и мониторинга лесных насаждений, распространен­ные способы защиты леса от болезней и повреждений и правовые основы этой защиты.

Настоящее издание отличается от предыдущего (2007). Добавлено предисловие. Полностью переработана система­тика грибов — в соответствии с современными представле­ниями о месте грибов в системе органического мира. Внесе­ны изменения в главы 13 и 14. Несколько изменена струк­тура: некоторые разделы переписаны и занимают иное место в структуре книги.

Тринадцать глав написаны профессором Б. П. Чура- ковым, а глава «Правовое регулирование борьбы с болез­нями леса» — старшим преподавателем Д. Б. Чураковым.

Естественно, не все вопросы и проблемы лесной фито­патологии освещены в учебнике достаточно полно и де­тально, поэтому авторы будут признательны всем, кто интересуется проблемами лесной фитопатологии, за заме­чания и предложения по содержанию книги.

Авторы выражают большую благодарность доценту ка­федры лесного хозяйства Ульяновского государственного университета, кандидату биологических наук Н. А. Митро­фановой за техническое редактирование учебника при под­готовке к изданию.

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Санитарное состояние лесных насаждений определяет жизнеспособность и биологиче­скую устойчивость лесных экосистем как в ближайшем будущем, так и в далекой пер­спективе. Особая важность устойчивого раз­вития наших лесов обусловлена ориентацией отечественного лесного хозяйства на неисто- щительное, возобновляемое лесопользование.

Древесные породы, являясь главным структурно-функциональным элементом лес­ных экосистем, в процессе длительного раз­вития подвергаются постоянному воздейст­вию абиотических и биотических факторов окружающей среды. Иногда эти воздействия носят неблагоприятный характер и могут слу­жить причиной различных заболеваний рас­тений. Абиотические воздействия чаще все­го вызывают неинфекционные болезни, тогда как биотические факторы могут способство­вать возникновению у древесных растений за­болеваний инфекционного характера. Инфек­ционные болезни в лесу нередко получают массовое распространение, приводят к нару­шению биологического равновесия в лесных экосистемах и приносят лесному хозяйству

ВВЕДЕНИЕ

значительный материальный ущерб. Возбудителями ин­фекционных болезней растений, в том числе деревьев и кус­тарников, обычно являются грибы, хотя некоторые забо­левания вызывают вирусы, бактерии и другие организмы. По данным Э. Мюллера и В. Леффлера, из 162 серьезных заболеваний культурных растений в Центральной Европе 135 (83%) возникают вследствие поражения грибами.

Согласно самым осторожным оценкам, ежегодно болез­ни сельскохозяйственных культур уничтожают 10-20% потенциального урожая. Неинфекционные болезни при определенных условиях также могут наносить существен­ный вред лесным насаждениям, культурам и питомникам.

Биоповреждения материалов, в том числе древесины, микроорганизмами известны давно. Упоминания о них встречаются в сочинениях Плиния и Гомера. Изучением болезней лесных древесных, кустарниковых и травяни­стых растений и повреждений продуктов лесного хозяй­ства занимается лесная фитопатология.

Эта наука базируется на современных достижениях общей и сельскохозяйственной фитопатологии, миколо­гии, вирусологии и бактериологии, общей биологии, фи­зиологии и биохимии растений, ботаники, лесоводства и других областей знания.

Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos — болезнь, logos — учение) — это учение о болезнях растений, причинах их возникновения и мерах борьбы с ними. Из об­щей фитопатологии выделились сельскохозяйственная и лесная фитопатология. Предметом изучения лесной фито­патологии являются болезни древесных и кустарниковых растений, а также повреждения основных продуктов лес­ного хозяйства и продуктов переработки древесины.

Основными задачами лесной фитопатологии являются: изучение видового состава и биологии возбудителей болез­ней, взаимоотношений между возбудителем болезни и пи­тающим древесным растением, эволюции паразитизма у патогенных организмов, причин возникновения заболева­ний неинфекционного характера, причин и последствий эпифитотий; диагностирование и прогнозирование инфек­

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

ционных болезней в лесу; разработка мероприятий по улуч­шению фитосанитарного состояния лесных насаждений; создание устойчивых к болезням древостоев.

Успехи в разработке научных основ защиты леса от биологического поражения фитопатогенными организма­ми определяются в основном степенью изученности ви­дового состава, биологических, экологических и других индивидуальных особенностей возбудителей болезней растений и решением ряда кардинальных вопросов взаи­моотношения фитопатогенных организмов, прежде всего грибов, и древесных растений.

Изучение характера взаимоотношений паразитиче­ских грибов с древесными растениями является одной из важнейших задач современной лесной фитопатологии. Наряду с большим теоретическим интересом она имеет огромное практическое значение, так как проведение ком­плекса лесохозяйственных, лесокультурных и лесозащит­ных мероприятий в лесу базируется на регулировании взаимоотношений между отдельными структурными эле­ментами лесного биоценоза. Понимание взаимоотношений возбудителей болезни и питающих древесных растений расширило бы возможности контроля и управления при­родными процессами в лесу, улучшило бы перспективы селекционно-генетической работы в лесном хозяйстве.

Древесные растения обычно живут долго и в процессе развития испытывают воздействие разнообразных факто­ров окружающей среды, в том числе и неблагоприятных. Следствием неблагоприятного воздействия, как правило, является снижение биологической продуктивности и жиз­неспособности древесных растений. Ослабленные деревья и кустарники нередко подвергаются нападению энтомо- вредителей и поражению болезнетворными организмами.

Среди факторов окружающей среды, отрицательно влияющих на лесные экосистемы, все возрастающее зна­чение приобретают антропогенные и техногенные нагруз­ки, которые могут кардинально изменить характер и на­правление патологического процесса в пораженном древес­ном растении. В связи с этим одной из современных задач

ВВЕДЕНИЕ

лесной фитопатологии становится изучение роли антропо­генных и техногенных нагрузок во взаимоотношениях воз­будителей болезней и питающих древесных растений.

Фитопатология сложилась в ответ на запросы практи­ки земледелия и растениеводства и развивалась параллель­но с естествознанием и в соответствии с экономическими требованиями (С. И. Ванин, 1955).

История зарождения и развития фитопатологии насчи­тывает больше двух тысяч лет. Как только человек начал возделывать растения, он столкнулся с их болезнями. С возникновением письменности (V-VI вв. до н. э.) появи­лись и первые письменные свидетельства о заболеваниях растений. Например, 2500 лет назад китайские крестьяне уже знали о болезнях растений, их разной поражаемости и даже применяли обеззараживание почвы.

В книгах древнегреческих ученых (Аристотеля, Де­мокрита, Теофраста и др.) есть указания на ржавчину, го­ловню, рак деревьев и др. О массовых вспышках ржавчи­ны хлебных злаков в отдельные годы впервые упоминает Аристотель (IV в. до н. э.). Теофраст (IV в. до н. э.) указы­вает на большой вред, причиняемый болезнями, растени­ям в Греции. Демокрит (III в. до н. э.) впервые предложил меры борьбы с болезнями — он советовал обрабатывать семена пшеницы и других растений в соке очитка пурпу­рового — Sedum purpureum Sch.

Сведений о развитии фитопатологических знаний в Средние века почти нет. Только в многочисленных работах таджикского ученого Ибн-Сины (Авиценны, 980-1037) можно найти упоминание о болезнях растений.

В конце XVII в. занимались в основном сбором расте­ний, описанием и классификацией их и их болезней. Пер­вые работы по микологии и фитопатологии в XVIII в. очень примитивны. Грибы были мало изучены. Даже выдаю­щийся исследователь К. Линней долгое время не мог оп­ределить место грибов в классификации растений.

На формирование фитопатологии в XIX в. большое влияние оказали учение о клетке, распространение Дар­виновского учения, систематическое применение микро­

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

скопа, введение методов чистых культур возбудителей болезней и искусственного заражения ими растений. Примечание: метод чистых культур — это выращивание чистых (без плесеней) культур грибов на питательных средах.

Решающее значение в становлении научной фитопа­тологии имели открытия выдающихся ученых того вре­мени: создание микологической физиологии де Кандолем (1832), обнаружение полиморфизма грибов JI. Тюляном и Ш. Тюляном (1847) и выявление паразитизма у грибов А. де Бари и Ю. Кюном (1853-1859).

А. де Бари изучал историю развития головневых, ржавчинных и пероноспоровых грибов. Он установил возбудителя фитофтороза картофеля, дав ему название Phytophthorainfestans DB. Связав микологию с фитопа­тологией, создав научную основу фитопатологии, уста­новив грибную природу многих болезней, А. де Бари стал поистине отцом фитопатологии.

Ученик и соратник А. де Бари русский ученый М. С. Во­ронин изучал историю развития грибов, различные болез­ни растений, клубеньковые бактерии. Он открыл предста­вителя группы экзобазидиальных грибов — Exobasidium vaccinii Wor., изучил полиморфизм сумчатых грибов, ис­следовал ряд возбудителей болезней растений. Работы М. С. Воронина, посвященные капустной киле, ржавчине подсолнечника, плодовой гнили яблок, «пьяному хлебу», и другие, имеют большое практическое значение, поэтому его считают одним из первых русских фитопатологов.

Своими успехами отечественная фитопатология в кон­це XIX в. — начале XX в. обязана прежде всего ученику М. С. Воронина, всемирно известному ученому А. А. Ячев- скому, которого по праву называют одним из основопо­ложников отечественной фитопатологии. Он автор почти 500 научных работ, в том числе таких фундаментальных трудов, как «Паразитные и сапрофитные грибы русских лесных пород» (1897), «Определитель грибов» в двух то­мах (1913, 1917), «Основы микологии» (1933), «Бактерио­зы растений» (1935) и др. А. А. Ячевский был неутомимым

ВВЕДЕНИЕ

организатором фитопатологических исследований, ини­циатором создания в России службы защиты растений.

Одним из видных исследователей того же периода был

А. А. Потебня, занимавшийся экспериментальным уста­новлением связей между несовершенными и сумчатыми грибами (1897) и предложивший классификацию несовер­шенных грибов (1915-1916).

Впервые обобщил фактический материал по фитопа­тологии С. И. Ростовцев. Его книга «Патология растений» (1898) стала первым учебным пособием по фитопатологии в России.

Возникновение, становление и развитие лесной фито­патологии как науки связано с именами многих отечест­венных и зарубежных ученых. Основоположником лесной фитопатологии считается немецкий ботаник, лесовод и фи­топатолог Р. Гартиг (1839-1901). В 1874 г. он издал книгу «Болезни древесных пород», которая в 1894 г. была переве­дена на русский язык под редакцией проф. М. К. Турского.

Создателем советской школы лесных фитопатологов и автором первого в стране учебника по лесной фитопа­тологии (1931) был С. И. Ванин. Он не ограничивался изучением только болезней растущего леса, а занимался также проблемами поражения срубленной древесины грибами на складах, в сооружениях и жилых домах. С. И. Ваниным опубликованы многочисленные работы по различным вопросам лесной фитопатологии, в том числе «Методы исследований грибных болезней леса и повреж­дений древесины» (1934), «Болезни сеянцев и семян лес­ных пород» (1931), «Домовые грибы» (1931).

Многие ученики и последователи С. И. Ванина внесли значительный вклад в развитие лесной фитопатологии. Так, А. Т. Вакин исследовал процессы гниения древеси­ны, занимался изучением болезней древостоев и вопро­сов хранения срубленной древесины. И. И. Журавлев изучал болезни семян и сеянцев, эпифитотии болезней молодняков, занимался диагностикой болезней леса и др. Д. В. Соколов занимался болезнями полезащитных лес­ных насаждений, разрабатывал меры борьбы с ними, под­

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

робно изучил биологию опенка и меры защиты от него лесонасаждений и т. д. В. А. Соловьев занимался пробле­мами, связанными с гниением срубленной древесины. О. И. Полубояринов изучал пороки древесины, занимал­ся проблемами ее хранения и др.

Одним из крупнейших в мире специалистов по сис­тематике и биологии дереворазрушающих грибов был А. С. Бондарцев (1877-1969). Его капитальный труд «Тру­товые грибы европейской части СССР и Кавказа» извес­тен всем микологам и фитопатологам. Достойным продол­жателем его дела и известным микологом стала профес­сор М. А. Бондарцева.

Из отечественных ученых — лесных фитопатологов и микологов — необходимо отметить: И. А. Алексеева (кор­невая губка; лесохозяйственные меры борьбы с болезня­ми леса); А. М. Анкудинова (болезни растущего леса и ра­циональная разделка пораженных гнилями деревьев);

A. В. Баранея(болезни желудей, рак, микориза); И. Г. Бей­лина (болезни желудей, цветковые паразиты); Д. А. Бе­ленкова (антисептики, методы защиты древесины от гние­ния); А. А. Власова (мучнистая роса дуба, микориза дре­весных пород); JI. В. Гарибову (современная систематика грибов); В. А. Гуляева (болезни сеянцев); Ю. Т. Дьякова (фитопатогенные вирусы); Р. А. Кронгауза (некрозы, рак, трахеомикозы); В. И. Крутова (болезни хвойных пород); JI. В. Любарского (болезни древостоев Дальнего Востока, борьба с домовыми грибами); И. И. Минкевича (эпифито- тии болезней древесных пород); С. Ф. Негруцкого (корне­вая губка и борьба с ней); В. Н. Петри (борьба с домовыми грибами, антисептики); Ю. В. Синадского (болезни сосны, березы, декоративных древесно-кустарниковых пород);

B. Г. Стороженко (дереворазрушающие грибы еловых ле­сов); И. Г. Семенкову, Э. С. Соколову (методы фитопатоло­гических обследований лесонасаждений); Н. И. Федорова (биология корневой губки, смоляного рака, ложного тру­товика); В. И. Шубина (макромицеты таежных лесов); А. А. Юницкого (ход разрушения горельников, защита от гниения древесины бука) и др.

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ

L.i.

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ

В процессе индивидуального развития рас­тения подвергаются воздействию различных неблагоприятных факторов окружающей сре­ды, в том числе и биотических. Особое место среди биотических факторов занимают пато­генные организмы, которые являются возбу­дителями многих инфекционных болезней древесных растений. Это прежде всего грибы, в меньшей степени бактерии и вирусы. По не­которым данным, грибы вызывают 97% ин­фекционных болезней лесных древесных по­род, бактерии — 2% болезней и вирусы — 1%. Кроме того, некоторые высшие цветковые рас­тения паразитируют на других растениях.

Н. А. Черемисинов и другие считают, что преобладание грибных болезней (микозов) объясняется наличием в клетках грибов на­бора ферментов, расщепляющих клеточные оболочки и углеводы растений, особенно обо­лочки клеток древесных растений, а также способностью грибов переносить кислую сре­ду, подавляющую развитие многих бактерий.

Болезни по-разному влияют на древесную растительность, древесину и готовую лесную продукцию. Одни могут полностью уничто-

ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

жить вегетирующие растения (всходы, сеянцы, подрост ит. д.), другие ослабляют жизнеспособность растений, многие возбудители болезней снижают товарную ценность древесины и другой лесной продукции. (К лесной продук­ции относятся ягоды, орехи, лекарственные, пряные и тех­нические растения леса, которые также подвергаются по­ражению грибами.) Во всех случаях болезни отрицатель­но влияют на древесные растения и причиняют большой ущерб лесному хозяйству.

В настоящее время известно очень много болезней рас­тений. Они отличаются друг от друга характером и видом возбудителей, внешним проявлением, патологическими особенностями, которые вызывают у растений, тяжестью и последствиями. Однако при всем разнообразии болезни имеют и много общего. Это общее и должно быть поло­жено в основу определения понятия «болезнь растения». Следовательно, отличия больного растения от здорового должны базироваться на общих или наиболее характер­ных отклонениях функций растения от нормы. Но эти отклонения могут быть недостаточно четкими и ясными, возникать по разным причинам, иметь различное значе­ние для состояния растения в целом или отдельных его органов, поэтому существует много определений болезни растений.

С. И. Ванин считает, что большая часть имеющихся в фитопатологии определений понятия болезни взяты из медицины; он подразделяет их на три группы:

1) определения, в которых главным является указание на особое состояние организма, характеризующееся ощу­щением боли;

2) определения, которые характеризуют болезнь как отклонение организма от нормы;

3) определения, характеризующие болезнь как нару­шение приспособляемости организма к окружающей внешней среде.

Поскольку растениям не присуще ощущение боли, то все медицинские определения, включающие это по­нятие, неприемлемы в фитопатологии. В фитопатологии