цитоплазмы под действием токсичных выделений возбудителя болезни.
У больных растений обычно понижается осмотическое давление клеточного сока, хотя при некоторых заболеваниях наблюдается и обратное явление, что объясняется затруднением оттока ассимилянтов.
Под влиянием инфекции изменяются физико-химические свойства цитоплазмы, прежде всего повышается проницаемость ее пограничных слоев, что приводит к увеличению экзосмоса неорганических и органических веществ из инфицированных клеток. По мнению М. В. Горленко, проницаемость цитоплазмы растет со снижением устойчивости растения.
По данным некоторых ученых, болезнь дерева можно определить по повышению его температуры.
Таким образом, инфекционные болезни приводят к существенным нарушениям процессов жизнедеятельности пораженного растения.
2.5.
АНАТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ БОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ
Анатомические изменения клеток и тканей растений наблюдаются при самых разных заболеваниях. Основными типами анатомо-гистологических изменений, происходящих в больном растении, являются: гипертрофия, гиперплазия, гипоплазия, метаплазия, дегенерация и некроз.
Гипертрофия — это изменения больного растения, характеризующиеся увеличением размеров клеток. При этом клетки могут сохранять форму или существенно менять ее. Примером гипертрофии, сопровождающейся изменениями формы клеток, являются войлочные галлы, образующиеся на листьях древесных растений в результате повреждения эпидермальных клеток клещиками из рода Eriophyes (рис. 2а).
Гиперплазия — это изменения больного растения, сопровождающиеся увеличением числа клеток в местах по-
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
|
Рис. 2
Типы анатомических изменений больного растения (по С. И. Ванину):
а — гипертрофия; б — гиперплазия.
вреждения в результате их активного размножения. При этом клетки могут оставаться нормальными по величине или слегка уменьшаться. В местах гиперплазии образуются наплывы. Типичными примерами гиперплазии являются наплывы на стволах лиственных, реже хвойных, древесных пород, а также круглые галлы на листьях дуба, вызываемые орехотворками (рис. 26).
Гипоплазия — это изменения больного растения, характеризующиеся недостаточным развитием клеток или тканей. Гипоплазия может быть количественной — уменьшение числа или размеров клеток, или качественной — изменение содержимого клеток. Чаще всего наблюдается количественная гипоплазия, связанная с уменьшением числа клеток в тканях и органах растения, в результате чего происходит уменьшение размеров органов, например, у карликовых растений. Карликовость обычно обусловлена недостатком места для роста, сухостью и бедностью почвы и другими факторами. У карликовых растений менее всего меняются размеры корневой системы, семян и плодов.
Примером качественной гипоплазии является уменьшение содержания хлорофилла в листьях растений, наблюдающееся при хлорозе.
Метаплазия — это превращение клеток одного рода в другой или появление в них нового содержимого. Например,
ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
образование хлорофилла в клетках сердцевинных лучей растений под влиянием освещения.
Дегенерация, или перерождение, — это изменения, заключающиеся в превращении содержимого или оболочек клеток либо совокупности нескольких клеток в вещества разного химического состава, которые в нормальных клетках не встречаются или встречаются в меньших количествах. В зависимости от того, какое вещество образуется в клетках, различают жировую, целлюлозную, гликоген- ную, слизистую и другие дегенерации.
|
Типичным примером дегенерации при заболевании косточковых пород может служить превращение клеток в камедь, известное как камедетечение или гоммоза и характеризующееся превращением клеток в камедь вследствие разжижения клеточных оболочек.
Некроз — это изменения, происходящие внутри клеток и сопровождающиеся отмиранием некоторых из них или целых групп. К некрозу клеток могут приводить механические повреждения, действия токсичных веществ, в том числе и выделяемых патогенными грибами, низкой или высокой температуры. Например, некоторые несовершенные грибы (из родов Ascochyta, Gloeosporium, Septoria и др.) вызывают отмирание клеток пораженных листьев, на которых в результате появляются некротические пятна различной величины и окраски.
2.6.
ОСОБЕННОСТИ
ПАТОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА
У РАСТЕНИЙ
Патогенез — это процесс развития инфекционной болезни во времени, т. е. история развития болезни. Для начала патогенеза необходимы: восприимчивое для данной болезни растение; возбудитель болезни, способный поразить растение; благоприятные условия окружающей среды. Развитие патологического процесса возможно только при определенных условиях.
|
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Растение, обеспечивающее паразиту питание, называют растением-хозяином, или питающим растением. Патоген — болезнетворный организм, способный вызывать у растения патологический процесс.
Важнейшими свойствами патогенного организма, обеспечивающими заражение растения и дальнейшее развитие болезни, являются патогенность, вирулентность и агрессивность.
Патогенность — это способность возбудителя вызывать патологический процесс, т. е. болезнь растения. У одного и того же вида возбудителя болезни патогенность может быть неодинаковой на различных стадиях развития и в зависимости от условий окружающей среды. Она обусловливается воздействием на питающее растение ферментов, токсинов и других биологически активных веществ патогена.
Вирулентность (от лат. viro — убивать) — это совокупность свойств возбудителя, определяющая его способность вызывать заражение растения и распространять его по тканям. Вирулентность возбудителя может изменяться в зависимости от стадий его развития и внешних условий. В широком смысле вирулентность — это болезнетворная активность возбудителя, т. е. его высокая патогенность и агрессивность.
Агрессивность — это способность патогена нападать на растение, обитать на нем, преодолевать его сопротивляемость, использовать для своего питания и размножения. Агрессивный возбудитель обладает рядом свойств: высокой энергией размножения, способностью быстро распространяться, легкостью проникновения в ткани растения- хозяина, способностью заражать растение минимальным количеством инфекционного начала, высокой экологической пластичностью и т. д. Агрессивность варьирует в зависимости от особенностей вида, биотопа возбудителя, условий окружающей среды.
Для полного развития инфекционной болезни необходимо определенное время и последовательное течение патологического процесса в растении. Обычно патогенез