через почву, где сохраняются довольно долго. При накоплении инфекционного начала с наступлением благоприятных условий происходит вспышка массового поражения растений. Примером местных эпифитотий может служить массовое полегание всходов в питомниках.
Прогрессирующие эпифитотии обычно начинаются как местные, но постепенно болезнь распространяется и захватывает большую территорию. Как правило, такие эпифитотии вызывают высокоагрессивные патогены, обладающие высокой энергией размножения и способные давать в течение вегетации несколько поколений бесполого размножения, которые могут накапливаться в почве и распространяться ветром (ржавчинные, мучнисторосяные грибы и др.) и насекомыми (возбудители некоторых сосудистых, вирусных, микоплазменных и других болезней). К прогрессирующим эпифитотиям относятся, например, эпифитотии снежного шютте в молодых культурах сосны на больших площадях.
Повсеместные эпифитотии, или панфитотии, захватывают очень большие территории одной или нескольких стран. Возникают они редко, один раз в несколько лет. В качестве примера можно привести панфитотии мучнистой росы дуба и крыжовника в начале XX в., гибель сосновых насаждений от корневой губки в настоящее время. Решающую роль при возникновении панфитотии играет большое количество восприимчивых к болезни растений и благоприятные погодные условия для развития возбудителей болезни.
Если эпифитотия возникает периодически, т. е. через определенные промежутки времени, то ее называют циклической. Ритм — характер нарастания и затухания эпифитотии — может быть разным. Чрезвычайно быстрое нарастание и затухание эпифитотии называют эксплозивным. Примером цикличности и эксплозивности эпифитотий служит инфекционное полегание всходов, которое может происходить в той или иной степени ежегодно и продолжаться около двух месяцев.
Тардивные эпифитотии протекают медленно, без четко выраженного кульминационного пункта, постепенно
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
затухая к концу срока. Примерами таких эпифитотий могут служить обыкновенное и снежное шютте, протекающие в течение четырех-пяти лет без крутого подъема, резко выраженной кульминации и постепенно затухающие (И. И. Журавлев, 1969).
Развитие эпифитотии включает несколько стадий:
1) предэпифитотическую — скрытый период эпифитотии (подготовку к массовой вспышке болезни);
2) собственно эпифитотию, т. е. массовое проявление болезни;
3) стадию депрессии, т. е. угасания эпифитотии.
Продолжительность эпифитотии, как и ее стадий, зависит от многих факторов и может существенно различаться. Эпифитотии одних болезней развиваются в течение года, а других — продолжаются несколько лет.
Обычно эпифитотии возникают при наличии комплекса благоприятных факторов: необходимы достаточное число растений, восприимчивых к данной болезни; возбудитель болезни, способный заразить эти растения; благоприятные условия для размножения возбудителя и предварительный и поступательный характер развития болезни, связанный с накоплением инфекционного начала и постепенным увеличением числа пораженных растений.
Решающее значение для развития эпифитотий большинства болезней имеет метеорологический фактор, который действует не на предрасположенность растения к болезни, а на возбудителя: его плодовитость, число генераций, продолжительность инкубационного периода, скорость образования и прорастания спор.
Э. Стекман и Дж. Харрар (1959) считают, что для развития эпифитотий необходимы следующие условия:
1) наличие около растения-хозяина в начале его вегетации большого количества жизнеспособного инфекционного начала (инокулюма);
2) обильное своевременное созревание и отделение инокулюма;
3) наличие в составе инокулюма вирулентных рас патогена;
ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
4) быстрое и широкое распространение инфекционного материала;
5) наличие многочисленной популяции восприимчивых растений, период максимальной восприимчивости которых совпадает с периодом распространения инфекции;
6) оптимальные температура и влажность среды для быстрого и обильного прорастания спор, проникновения в растение-хозяина и развитие патогена и последующее его интенсивное плодоношение.
Эпифитотии не возникают неожиданно или сразу, а характеризуются предварительным и поступательным накоплением инфекционного начала и фазой развития болезни.
Вопросы для повторения к главе 2
1. На какие группы подразделяются болезнетворные организмы в зависимости от способа получения органических веществ?
2. Основные пути проникновения паразитов в ткани питающего растения.
3. Какие функциональные нарушения наблюдаются у растения под воздействием токсинов патогенных грибов?
4. Нарушение каких физиологических процессов вызывает у растения любое инфекционное заболевание?
5. Особенности патологического процесса у растений.
6. Какие анатомо-гистологические изменения происходят в клетках больных растений?
7. Определение понятий «вирулентность», «патогенность», «агрессивность ».
8. Условия заражения растений инфекционным началом.
9. Стадии развития инфекционной болезни растения.
10. Какие стадии включает в себя этап заражения растения?
11. Какие известны защитные реакции питающего растения на внедрение паразита?
12. Особенности взаимоотношений возбудителей болезни и древесных растений.
13. Факторы, обусловливающие возникновение эпифитотий инфекционных болезней.
14. Какие условия способствуют переходу болезни в эпифитотию?
15. Какие факторы обусловливают прогрессирование эпифитотий?
16. Назовите факторы, обусловливающие затухание эпифитотий.
17. Виды иммунитета растений.
18. Факторы пассивного иммунитета.
19. Основные причины потери иммунитета растениями.
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ
3.1.