Различают четыре основные фазы изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов (рис. 9).
1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД — наблюдается при частичной деполяризации клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает КП, то регистрируется ЛП. Если же деполяризация достигает КП, то развивается ПД.
2 .Абсолютная рефрактерная фаза (полная невозбудимость клетки, см. рис. 9, Б, 2) — соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na-каналов уже открыты,
и Nа+ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Na+ в клетку ничего изменить не может.
3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 9, Б, 3). Она соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная от КП ± 10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны при ее наличии. В этот период необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполяризации.
Рис. 9. Изменение возбудимости клетки во время потенциала действия:
А – ПД нейрона; Б – фазы возбудимости: 1,4 – возбудимость повышена, 2 – абсолютная рефрактерная фаза, 3 – относительная рефрактерная фаза, Н – уровень нормальной (исходной) возбудимости
|
|
Лабильность — это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем она больше, тем ниже лабильность ткани, поскольку в период рефрактерности клетка не отвечает на раздражение. Если, например, абсолютный рефрактерный период завершается через 1 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 1 тыс. имп./с.
Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют с помощью регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения. Лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нервно-мышечного синапса — порядка 100 передач сигналов в 1 с.
1.1. 6.Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине
Возбудимость изменяется в процессе возбуждения, при отклонении химического состава внеклеточной жидкости, отклонении показателей внутренней среды в патологических случаях. Возбудимость различных тканей неодинакова — у нервных клеток выше, чем у мышечных, что используется в клинической практике, например, при выяснении причины двигательных нарушений.
Имеется три основных показателя состояния возбудимости ткани: пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.
|
|
1. Пороговый потенциал (ΔV) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить ПП, чтобы вызвать возбуждение (ПД). Потенциал действия возникает только при достижении КП (рис. 10).
Рис.10. Зависимость возбудимости клетки от величины потенциала покоя при одинаковой величине критического потенциала: ∆V1 = 10 мВ; ∆V2 = 30 мВ
Дальнейшее раздражение клетки ничего не изменяет в процессе возникновения ПД, поскольку деполяризация клетки, достигнув КП, сама по себе ведет к открытию потенциал управляемых m-ворот Na-каналов, в результате чего Nа+ устремляется в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический потенциал обычно составляет около —40 мВ. При величине ПП, например, —60 мВ деполяризация — уменьшение ПП на 20 мВ — приведет к достижению КП (—40 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен -80 мВ, то для возникновения ПД надо снизить ПП на 40 мВ, для чего необходимо приложить больший стимул. Таким образом, возбудимость наибольшая при наименьшем ΔV, т.е. при ΔV1 (рис. 10).
Повышение концентрации Са2+ в среде, клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный потенциал, вследствие чего ПП удаляется от КП, и, наоборот, снижение концентрации Са2+ увеличивает возбудимость клетки.
Для оценки возбудимости чаще используется пороговая сила раздражителя.
2. Пороговая сила— это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограниченном времени действия ее на ткань (рис. 11).
Рис. 11. Кривая «сила-длительность». Точка А отражает пороговую силу раздражителя (пороговую силу электрического тока электрического тока называют реобазой) и пороговое (полезное) время раздражения; точка Б отражает удвоенную реобазу и хронаксию.
|
|
Сила раздражителя — отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электрического тока выражается в амперах (А), концентрация химического вещества — в ммоль/л, сила звука — в децибелах (дБ), температура среды — в градусах Цельсия (°С).
При использовании в качестве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза».
Реобаза — наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10-7-10-9 А.
При медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую. Это свидетельствует о том, что возбудимость ткани в таких условиях уменьшается — возникает явление аккомодации.
Аккомодация — это понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле (малая крутизна). Главной причиной аккомодации является инактивация Nа-каналов, возникающая при медленной деполяризации клеточной мембраны — в течение 1 с и более.
Необходимо отметить, что аккомодация — это лабораторный феномен, и его необходимо учитывать только в научных исследованиях. Некоторые авторы полагают, что аккомодация может развиваться в нервном окончании при медленно возникающем РП и в нейроне при медленно формирующихся ВПСП. Однако это предположение не подкреплено экспериментальными данными. Кроме того, механизмы адаптации рецепторов и взаимодействие РП с нервным окончанием, а также процессы развития ВПСП и ПД в нейронах не следует отождествлять с процессами, развивающимися в возбудимой клетке при ее искусственном раздражении.
Важным условием, обеспечивающим возникновение возбуждения, является длительность действия раздражителя, поэтому введен еще один критерий — пороговое время.
3. Пороговое время — это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение (см. рис. 11 — проекция точки А на абсциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до КП. Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится ненужным — бесполезным. В эксперименте и в клинической практике для оценки свойств возбудимой ткани чаще используют не пороговое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового времени затруднено (см. рис. 11, пологая часть кривой).
Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 11, проекция точки Б на абсциссу). Измерение хронаксии в клинической практике позволяет уточнить характер повреждений мышцы при травмах. В норме определяется фактически хронаксия нервных волокон, так как возбудимость их выше. Величина хронаксии для мышц конечностей составляет 0,1—0,7 мс. В случае повреждения нерва и его перерождения определяют истинную хронаксию мышцы, которая намного превышает таковую иннервированной мышцы.
Зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия, необходимым для вызова возбуждения, показана на рис. 11. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега— Вейса—Лапика) демонстрирует, что с увеличением сверхпороговой силы раздражителя время его действия, необходимое для вызова возбуждения, уменьшается и наоборот. Из приведенного графика (правая часть) также следует, что если для получения возбуждения использовать раздражитель по амплитуде меньше реобазы, то возбуждение ткани не возникнет даже в случае, если время его действия будет бесконечно большим.
С другой стороны, если для вызова возбуждения использовать раздражитель, длительность которого меньше некоторого критического интервала (левая часть графика), возбуждение ткани также не возникнет, даже если сила раздражителя будет бесконечно большой. Поэтому высокочастотный переменный ток (> 10 кГц) опасности для организма не представляет: при сверхкоротком воздействии на ткань импульс электрического тока дает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) стимулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока частотой 50 Гц, большого напряжения опасны для жизни — они могут вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом!
В учебниках и руководствах по физиологии термин «пороговая сила» рассматривают как величину, зависящую от времени ее действия. Однако пороговая сила не может зависеть от времени действия — она обусловлена только возбудимостью ткани. При определении пороговой силы время ее действия не ограничивают. Сверхпороговая же сила, действительно, связана со временем ее действия: чем она больше, тем короче время ее действия, необходимое для вызова возбуждения, и, наоборот, — при уменьшении силы стимула время его действия, необходимое для вызова возбуждения, возрастет.
Вопросы для самоконтроля
1. Что называют раздражимостью и возбудимостью?
2. Назовите два вида основных раздражителей и их разновидности.
3. Перечислите основные особенности электрического раздражителя.
4. Опишите второй опыт Гальвани, доказывающий наличие “животного электричества”.
5. Опишите опыт Маттеучи. Что он доказывает?
6. Назовите непосредственную причину наличия потенциала покоя, следствием чего он является?
7. Что называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя)? Какова его величина?
8. Нарисуйте схему (график) мембранного потенциала покоя возбудимой клетки.
9. Где преимущественно находятся (в межклеточной жидкости или в цитоплазме) ионы натрия, калия и хлора?
10. Положительно или отрицательно заряжены внутренняя и наружная среды клетки относительно друг друга?
11. Перечислите основные анионы, находящиеся в клетке и играющие важную роль в происхождении потенциала покоя. Какова причина подобного распределения этих ионов?
12. Что понимают под проницаемостью клеточной мембраны? От чего она зависит?
13. Что понимают под ионной проводимостью через клеточную мембрану? От чего она зависит?
14. Что означает понятие «Потенциалзависимый канал»?
15. Что называют потенциалом действия?
Что является причиной возникновения ПД?
16. Какое свойство клеточной мембраны обеспечивает возникновение потенциала действия, за счет какого механизма оно реализуется?
17. Назовите фазы потенциала действия, дайте соответствующие пояснения.
18. Что такое следовые потенциалы? Виды следовых потенциалов.
19. Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (КУД), критический порог (КП)?
20. В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты обеспечивают выход ионов калия из клетки или препятствуют ему?
21. Какова роль различных ионов и натрий-калиевого насоса в поддержании потенциала покоя, в генерации потенциала действия?
22. Перечислите свойства локального потенциала.
23. Как изменяется возбудимость ткани при возникновении локального потенциала?
24. Перечислите свойства распространяющегося возбуждения. Какие раздражения (по силе) вызывают локальный потенциал и потенциал действия?
25. Назовите критерии, с помощью которых оценивают уровень возбудимости ткани.
26. Что такое пороговый потенциал? Как он обозначается?
27. Что понимают в физиологии под силой раздражителя? Приведите примеры.
28. Что такое пороговая сила раздражителя
29. В какой зависимости находится пороговая сила от возбудимости?
30. Что называют реобазой?
31. Что такое пороговое время действия раздражителя?
32. Нарисуйте кривую силы–времени, отражающую зависимость между силой раздражителя и временем его действия, необходимыми для вызова возбуждения.
33. Что называют хронаксией?
34. Что означает понятие «Закон силы, длительности и градиента»? Поясните.
35. Что называют лабильностью (функциональной подвижностью) ткани?
36. Что является мерой лабильности?
37. От чего зависит лабильность ткани?
38. Чему равна лабильность нерва, скелетной мышцы и нервно-мышечного синапса?