Бткшгическш* основы поведения
27]
А.32. Позитронно-эмиссионный томограф (ПЭТ) благодаря камере с фоточувствительными элементами и компьютеру, интегрирующему данные, позволяет следить за распределением активности в головном мозгу и воспроизводить получаемую картину на экране.
лась на телевизионный экран с изображением последовательных срезов мозга (рис. А,32).
Однако то обстоятельство, что активность нейронов приходилось оценивать косвенным образом-по притоку крови, сильно снижало томность результатов. Недавно был предложен метод прямого определи ния активности нейронов с помощью внутриклеточной метки. Такая возможность появилась, когда было найдено вещество, которое клетка поглощает вместо глюкозы, ко не может использовать. В результате это вещество-дезоксиглюкоза-способно накапливаться в.нейронах и благодаря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной активности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией и «взрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного
Рис. А-33. Картины активности головного мозга, полученные с помощью ПЭТ (более активные участки выглядят более темными).
А. Активность в затылочных долях в зависимости от зрительного восприятия. Слева: глаза испытуемого закрыты, В середине: испытуемый открывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа: испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al, 1982),
Б. Активность в височных и лобных долях во время прослушивания испытуемым рассказа О Шерлоке Холмсе (в середине) rf «Бранденбургс-кого концерта» И. С. Баха (справа). С лева*, мозг испытуемого с заткнутыми ушами.
|
|
A
' "•-.•
272 Приложение А
метода или на разработку других методов, которые позволят точнее картировать активность в мозгу.
Тем временем существующие методы уже дали возможность показать, что для бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям (Mazziota et аЦ 1982) {рис, А.ЗЗ).
Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.
Резюме -
Организация нервной системы
Нервная система выполняет две главные функции: функцию передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с ней рецепторы и эффекторы, и функцию обработки информации и программирования реакций, осуществляемую на уровне центральной нервной системы.
+
Рецепторы
1. Существует большое разнообразие рецепторов - от рецепторов кожи и мышц до вкусовых сосочков языка, рецепторов носовой полости, внутреннего уха к> наконец, фоторецепторов сетчатки.
2. Кожная чувствительность позволяет воспринимать давление, тепло, холод и боль; ощущения возникают в результате раздражения свободных, инкапсулированных или корзинчатых нервных окончаний, расположенных в наружных слоях кожи по всей поверхности тела. Кинестетическая чувствительность дает возможность определять положение тела и конечностей в пространстве; для этого используются рецепторы суставов и сухожилий, а также мышечные веретена, находя* щиеся в поперечнополосатых мышцах. Чувство равновесия основывается на информации, получаемой чувствительными волосками внутреннего уха при движении жидкости в полукружных каналах и других полостях вестибулярного аппарата.
|
|
3, Химическая чувствительность включает дополняющие друг друга вкус и обоняние. Ощущения вкуса обусловлены реакцией сосочков языка на соприкосновение с объектом; в восприятии запахов участвуют особые клетки, расположенные в верхней части носовой полости под обонятельными луковицами мозга.
4, Слух обусловлен преобразованием колебаний молекул воздуха в колебания жидкости в улитке внутреннего уха, которые в свою очередь
Биологические основы поведения * 273
приводят к возбуждению чувствительных клеток. Высота звука оценивается по тому, в каком месте улитки колебания жидкости выражены особенно сильно, а его интенсивность-по числу реагирующих волоско-вых клеток.
5. Основу зрения составляют реакции фотопигментов в клетках сетчатки на воздействие фотонов-квантов энергии световых волн. Яркость света кодируется нервными сигналами от палочек сетчатки, а цвет-сигналами от колбочек сосредоточенных главным образом в центральной ямке сетчатки. Затем клетки двух других типов последовательно передают информацию волокнам зрительного нерва, по которым она направляется в головной мозг.
|
|
Эффекторы
, 1. Эффекторами могут быть мышцы и железы. Мышцы разного типа образуют соответственно гладкую и поперечнополосатую мускулатуру; железы подразделяются на экзокринные и эндокринные,
2. Для гладкой мускулатуры характерно медленное сокращение; она находится в стенках внутренних органов, и ею управляет вегетативная нервная система. Поперечнополосатая мускулатура, в которой пучки волокон исчерчены поперечными полосками* ответственна за движение различных частей тела; ею управляют импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам. Поперечнополосатые мышцы выполняют различные функции, выступая в качестве инициаторов движения, антагонистов, синергистов й фиксаторов или же действуя против силы тяжести.
3. Эндокринные железъи например слюнные, желудочные, слезные и др., вырабатывают секреты, которые выводятся во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости.
4. Эндокринные железы вырабатывают секреты, называемые гормонами, которые, напротив, поступают в замкнутый круг кровообращения. Деятельность щитовидной железы существенно влияет на настроение и мотивацию человека, Паращитовидные железы участвуют в регуляции уровня кальция в кро&и. Тимус, По-видимому, функционирует в период роста организма. Находящиеся в подзкелудочной железе островки Лан» герганса секретируют инсулин и глкжагон - гормоны, вызывающие противоположные эффекты; в то время как первый из них отвечает за накопление сахара в печени, второй, наоборот, освобождает его из печени в качестве «топлива» для мышц. Надпочечники состоят из двух частей: коркового слоя, который секретирует участвующие в метаболизме кортикоиды, и мозгового слоя, который вырабатывает адреналин и норадреналин, в значительной степени определяющие. возбудимость организма. Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания, а также за действие механизмов, определяющих оплодотворение яйцеклетки и ее имплантацию в стенку матки,
5. Гипофиз является «главной» эндокринной железой организма, которая не только регулирует секреторную деятельность ряда других
18 443
желез, но и сама выделяет различные гормоны, ответственные за процессы роста, обратное всасывание воды в почках, сокращения матки во время родов и послеродовое усиление выработки молока.
,
Периферическая нервная система
1. Эта система состоит из соматической нервной системы, включающей афферентные (сенсорные) и эфферентные (двигательные) волокна, и вегетативной нервной системы, представленной двумя.антагонистическими отделами-симпатическим и парасимпатическим.
2. Соматическая нервная система включает 31 пару спинномозговых нервов, связывающих спинной мозг с рецепторами и эффекторами тела, и 12 пар черепномозгойых нервов, выполняющих аналогичные функции в отношении головы и шеи.
3. Вегетативная нервная система состоит из двух антагонистических отделов. Симпатический нервная система активирует организм, подготавливая его к энергичным действиям, а парасимпатическая, наоборот, способствует расслаблению организма для восстановления его сил.
Центральная нервная система
-
L Центральная нервная система состоит из спинного мозга и различных структур головного мозга..
21 Спинной_ мозг служит для передачи информации, приходящей по афферентным волокнам, в высшие нервные центры или команд от этих центров-эфферентным волокнам. Кроме того, в спинном мозгу программируются рефлексы, пути которых (рефлекторные дуги) состоят из последовательно соединенных сенсорных волокон, вставочных нейронов и двигательных волокон.
3. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, заключенную в черепную коробку. Он включает два «этажа», нижний из которых-это ствол головного мозга, а верхний - большой мозг. Эти структуры размещены вокруг четырех желудочков» заполненных спинномозговой жидкостью,
4. Ствол мозга включает продолговатый мозг, & котором перекрещиваются сенсорные и моторные нервные волокна и локализованы различные рефлекторные центры жизненно важных функций организма, варо-лиев мост* ответственный за сложные рефлексы, и средний мозг, служащий местом переключения зрительных и слуховых путей.
5. Мозжечок, расположенный в передней части мозгового ствола, отвечает за сохранение равновесия и двигательную координацию.
6. Ретикулярная формация проходит через ствол, достигая большого мозга. Она образована рядом ядер, отростки которых ветвятся в виде сетки и доходят до' коры; в активации коры и состоит функция ретикулярной формации. - - "
7. Большой мозг в свою очередь подразделяется на два «этажа»-про-
Биологические основы поведение 275
межуточный мозг и расположенный над ним передний мозг* состоящий из двух мозговых полушарий. >.
8. Промежуточный мозг включает прежде всего таламус\ который образован двумя большими скоплениями ядер, соединенными между собой серой комиссурой, и служит главным образом центром распределения информации, направляющейся к коре. Расположенный под тала-мусом гипоталамус объединяет около десятка пар ядер, являющихся центрами мотиваций и эмоций. Гипоталамус тесно связан с лимбической системой, образующей вокруг пррмежуточного мозга кольцо, многочисленные структуры которого играют важную роль в регуляции эмоционального поведения и в процессах памяти.
9. Передний мозг состоит главным образом из коры-серого вещества, покрывающего два мозговых полушария, связанных между собой сотнями очерчивания корковые доли, внутри которых, вдоль извилин, ограниченных более мелкими бороздами, располагаются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.
10. Сенсорные зоны расположены в разных долях мозга. В восходящей теменной извилине находится зона общей чувствительности, которая получает нервные сигналы от рецепторов кожи- Зрительная чувствительность локализуется в затылочных долях, каждая из которых получает информацию из противоположной половины поля зрения. Слуховая чувствительность представлена в двух височных долях, причем каждая из них воспринимает сигналы от обоих ушей, Зона вкусовой чувствительности располагается книзу от зоны общей чувствительности, а обонятельную зону образуют обонятельные луковицы, лежащие под полушариями мозга.
11. Моторные зоны находятся в восходящей лобной извилине. Эта извилина через выходящие из нее пучки нервных волокон, идущие через головной и спинной мозг вниз, управляет скелетной мускулатурой.
12. Ассоциативные зоны не выполняют каких-либо специфических функций. Они служат для переработки информации; например, примыкающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с двигательной ".областью праксические зоны обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассоциативные зоны, расположенные в лобной доле и в месте соединения трех других долей, особенно тесно связаны с мыслительной деятельностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.
13. Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего развития у человека. Известно, что примерно у 90% людей доминирует левое полушарие мозга, в котором расположены центры речи и которое в известной мере определяет положительную окраску эмоциональных состояний; по-видимому, левое полушарие лучше развито у женщин. Правое полушарие, лучше развитое у мужчин, вероятно, отвечает главным образом за процессы восприятия, оценку пространственных отношений, художественное творчество, а также за придание негативной окраски эмоциям.
276 Приложение А
Структура и функции нейрона
1. Нейрон служит для передачи информации. Он состоит из трех частей: клеточного тела с ядром и весьма многочисленными митохондриями, дендритов, проводящих нервные сигналы к телу клетки, и аксона передающего импульсы к эффекторам или к другим нейронам с помощью соединений, называемых синапсами.
2. Нервные импульсы сами по себе не несут какой-либо специфической информации; расшифровка их значения скорее определяется той областью ъоры, которую они возбуждают.
3. Отдельный импульс, или потенциал действия, возникает у основания аксона в результате активации дендритов и тела нейрона,
4. Проведение импульса по нервному волокну происходит в результате деполяризации последовательных участков его мембраны, за которой следует период рефрактерности.
5- Нервный импульс характеризуется постоянной амплитудой и скоростью распространения. Он подчиняется закону «всё или ничего»; либо он не возникает вовсе, либо-если превышен порог возбуждения-все связанные с ним события сразу развертываются «в полнуьо силу».
6. Передача нервного сигнала с одного нейрона на другой происходит через узкую синаптическую щель, Нейромедиаторы, выделяемые в эту щель концевыми бляшками пресинаптического нейрона, связываются рецепторными участками мембрань постсинаптического нейрона и вызывают его возбуждение или, наоборот, уменьшают его возбудимость.
7. Каждый нейромедиатор выполняет в данном отделе нервной системы специфическую функцию. Воздействие медиатора на уровне синапсов может привести к сокращению или расслаблению мускулатуры? ускорению или замедлению сердечного и дыхательного ритма, активации или угнетению функции мозговой коры, пробуждению внимания или засыпанию иТп+
8. Эффекты нейромедиаторов регулируются другими нейромедиато-рами, взаимодействующими с ними,
9. Действие психотропных препаратов можно объяснить их способностью связываться с определенными рецепторными участками постси-наптической мембраны, т. е. занимать место соответствующих нейромедиаторов й тем самым изменять характер передачи нервных сигналов.
Литература
Changeux J, P.t 1983, Lhomme neuronal, Paris, Fayard.
Lazorthes G.> 1973- Le systems nerveux central, Paris, Masson et Cie.
Melzak R.f 1980. Le defi de la douleur, Montreal, Cheneliere et Stanke.
Mazziotta J., Phelps M,P Carson R>, Kuhl D. (1982). "Tomographic mapping of human
cerebral metabolism: auditory stimulation", Neurology, n° 32, p, 921-937. Ouvrage collectif (1973). "Le cerveau et la pens£e*\ Science et Vie, Hors serie, n° 112. Omrage collect if(198S). TXe cerveau t% la memoire", Science et Vie, Hors serie» n° 162. PaiUard J.t 1976. "Tonus, postures et mouvements"» dans С Kayser, Physiologic
(t. II), Paris, Flammarion, p: 521-728. Richelle M.. Lejeune H. (1986). "La perception du temps chez 1-аштаГ\ La recherche, n°
182, vol 17, p. 1332-1342.
Приложение Б
Статистика и обработка данных
Введение
Слово «статистика» часто ассоциируется со словом «математика», и это пугает студентов, связывающих это понятие со сложными формулами, требующими высокого уровня абстрагирования*
Однако, как говорит Мак-Коннелл, статистика-это прежде всего способ мышления, и для ее применения нужно лишь иметь немного здравого смысла и знать основы математики. В нашей повседневной жизни мы, сами о том не догадываясь, постоянно занимаемся статистикой, Хотим ли мы спланировать бюджет, рассчитать потребление бензина автомашиной, оценить усилия, которые потребуются для усвоения какого-то курса, с учетом полученных до сих пор отметок, предусмотреть вероятность хорошей и плохой погоды по метеорологической сводке или вообще оценить, как повлияет то или иное событие на наше личное или совместное будущее, - нам постоянно приходится отбирать, классифицировать и упорядочивать информацию, связывать ее с другими данными так, чтобы можно было сделать выводы позволяющие принять верное решение.
Все эти виды деятельности мало отличаются от тех операций, которые лежат в основе научного исследования и состоят в синтезе данных, полученных на различных группах объектов в том или ином эксперименте, в их сравнении с целью выяснить черты различия между ними, в их сопоставлении с целью выявить показатели, изменяющиеся в одном направлении, и, наконец, в предсказании определенных фактов на основании тех выводов, к которым приводят полученные результаты. Именно в этом заключается цель статистики в науках вообще, особенно в гуманитарных, В последних нет ничего абсолютно достоверного, и без статистики выводы в большинстве случаев были бы чисто интуитивными и не могли бы составлять солидную основу для интерпретации данных, полученных в других исследованиях.
Для того чтобы оценить огромные преимущества, которые может дать статистика, мы попробуем проследить за ходом расшифровки и обработки данных, полученных в эксперименте. Тем самым, исходя из конкретных результатов и тех вопросов, которые они ставят перед исследователем, мы сможем разобраться в различных методиках я несложных способах их применения. Однако, перед тем как приступить к этой работе, лам будет полезно рассмотреть в самых общих чертах три главных раздела статистики.
1. Описательная статистика, как следует из названия, позволяет описывать, подытоживать и воспроизводить в виде таблиц или графиков
Приложение f>
данные того или иного распределения, вычислять среднее для данного распределения и его размах и дисперсию.
2. Задача индуктивной статистики -проверка того, можно ли распространить результаты, полученные на данной выборке на всю популяцию из которой взята эта выборка- Иными словами, правила этого раздела статистики позволяют выяснить, до какой степени можно путем индукции обобщить на большее число объектов ту или иную закономерность, обнаруженную при изучении их ограниченной группы в ходе какого-либо наблюдения или эксперимента. Таким образом, при помощи индуктивной статистики делают какие-то выводы и обобщения, исходя из данных, полученных при изучении выборки.
3. Наконец, измерение корреляции позволяет узнать, насколько связаны между собой две переменные, с тем чтобы можно было предсказывать возможные значения одной из них, если мы знаем другую.
Существуют две разновидности статистических методов или тестов, позволяющих делать обобщение или вычислять степень корреляции. Первая разновидность-это наиболее широко применяемые параметрические методы* в которых используются такие параметры*, как среднее значение или дисперсия данных. Вторая разновидность - это непараметрические методы, оказывающие неоценимую услугу в том случае, когда исследователь имеет дело с очень малыми выборками или с качественными данными (см. документ БЛ); эти методы очень просты с точки зрения как расчетов, так и применения. Когда мы познакомимся с различными способами описания данных и перейдем к их статистическому анализу, мы рассмотрим обе эти разновидности,
Как уже говорилось, для того чтобы попытаться разобраться в этих различных областях статистики, мы попробуем ответить на те вопросы, которые возникают в связи с результатами того или иного исследования. В качестве примера мы возьмем тот эксперимент, который приведен в главе 3, а именно-изучение влияния потребления марихуаны на глазодвигательную координацию и на время реакции. Методика, используемая в этом гипотетическом эксперименте, а также результаты, которые мы могли бы в нем получить, представлены в дополнении Б.21.
При желании вы можете заменить какие-то конкретные детали этого эксперимента на другие-например, потребление марихуаны на потребление алкоголя или лишение сна,-или, что еще лучше, подставить вместо этих гипотетических данных те, которые вы действительно получили в вашем собственном исследовании. В любом случае вам
1 Важное примечание. В разделах, посвященных описательной и индуктивной статистике, мы будем рассматривать только те данные эксперимента, которые имеют отношение к зависимой переменной «поражаемые мишени». Что касается такого показателя, как время реакции, то мы обратимся к нему только в разделе о вычислении корреляции. Однако само собой разумеется, что уже с самого начала значения этого показателя надо обрабатывать так же, как и переменную «поражаемые мишени». Мы предоставляем читателю заняться этим самостоятельно с помощью карандаша и бумаги.
Статистика и обработки донных 279
придется принять «правила нашей игры» и выполнять те расчеты, которые здесь от вас потребуются; только при этом условии до вас «дойдет» существо предмета, если это уже не случилось с вами раньше1.
Дополнение Б.1. Некоторые основные понятия
Популяция н выборка2
Одна из задач статистики состоит в том, чтобы анализировать данные, полученные на части популяции, с целью сделать выводы относительно популяции в целом.
Популяция в статистике не обязательно означает какую-либо группу людей или естественное сообщество; этот термин относится ко всем существам или предметам, образующим общую изучаемую совокупность, будь то атомы или студенты, посещающие то или иное кафе.
Выборка-это небольшое количество элементов, отобранных с помощью научных методов так, чтобы она была репрезентативной, т.е, отражала популяцию в целом,
_
Данные и их разновидности
Данные в статистике-это основные элементы, подлежащие анализу. Данными могут быть какие-то количественные результаты, свойства, присущие определенным членам популяции, место в той или иной последовательности-в общем любая информация, которая может быть классифицирована или разбита на категории с целью обработки3.
Построение распределения - это разделение первичных данных, Полученных на выборке, на классы или категории с целью получить обобщенную упорядоченную картину, позволяющую их анализировать.
Существуют три типа данных:
' L Количественные данные* получаемые при измерениях (например, данные о весе, размерах, температуре, времени, результатах тестирования и т+ п.). Их можно распределить по шкале с равными интервалами.
2. Порядковые данные соответствующие- местам этих элементов в последовательности, полученной при их расположении в возрастающем порядке (1-й,..., 7-й,..., ЮО-й,...; А, Б, В....).
1 Для того чтобы облегчить задачу, мы советуем вам снять фотокопии таблиц Б.1 и Б.2: тогда на всех этапах рассуждений и расчетов данные будут у вас перед глазами.
2 В отечественной литературе приняты термины соответственно «генеральная совокупность» и «выборочная совокупность».- Прим. перев.
3 Не следует смешивать «данные» с теми «значениями», которые эти данные могут принимать. Для того чтобы всегла различать их, Шатийон (Chatillon, 1977) рекомендует запомнить следующую фразу: «Данные часто принимают одни и те же значения» (та? если мы возьмем, например* шесть данных -8, 13, 10, 8, 10 и 5, то они принимают лишь четыре разных значения -5, 8, 10 и 13).
Приложение Б
3. Качественные данные, представляющие собой какие-то свойства элементов выборки или популяции. Их нельзя измерить, и единственной их количественной оценкой служит частота встречаемости (число лиц с голубыми или с зелеными глазами, курильщиков и не курильщиков, утомленных и отдохнувших, сильных и слабых и т, п,).
Из всех этих типов данных только количественные данные можно анализировать с помощью методов, в основе которых лежат параметры (такие, например, Как средняя арифметическая). Но даже к количественным данным такие методы можно применить лишь в том случае, если число этих данных достаточно, чтобы проявилось нормальное распределение. Итак, для использования параметрических методов в принципе необходимы три условия: данные должны быть количественными, их число должно быть достаточным, а их распределение-нормальным. Во всех остальных случаях всегда рекомендуется использовать непараметрические методы.
Дополнение Б.2* Влияние потребления марихуаны
на глазодвигательную координацию н время реакции.
(гипотетический эксперимент)
Процедура
На группе из 30 добровольцев-студентов4 и студенток, курящих обычные сигареты, но не марихуану,-был проведен опыт по изучению глазодвигательной координации. Задача испытуемых заключалась в том, чтобы поражать предъявляемые на дисплее движущиеся мишени, манипулируя подвижным рычагом. Каждому испытуемому были предъявлены 10 последовательностей из 25 мишеней.
Для того чтобы установить исходный уровень, рассчитали среднее число попаданий из 25, а также среднее время реакции для 250 попыток. Далее группа была разделена на две подгруппы как можно более равным образом. Семь девушек и восемь юношей из контрольной группы получили сигарету с обычным табаком и сушеной травой, дым от которой напоминал по запаху дым марихуаны. В отличие от этого семь девушек и восемь юношей из опытной (экспериментальной) группы получили сигарету с табаком и марихуаной. Выкурив сигарету, каждый испытуемый снова был подвергнут, тесту на глазодвигательную координацию, (Более подробно этот опыт описан в главе 3).
В табл+ Б,2,1 и Б,2+2 представлены средние результаты обоих измерений для испытуемых той и другой группы до и после воздействия.
| Средняя 15,8 16,0 | Средняя | 15,2 | 11.3 |
| Стандартное отклонение 3,07 4,25 | Стандартное отклонение | ЗД7 | 4,04 |
| Девушки: Д1-Д14 | Юноши: Ю1 | Ю16 |
Таблица Б.2.2. Время реакции испытуемых контрольной
и опытной групп (среднее время 1/10 с в серии нз 10 испытаний)
| Контрольная группа | Опытная группа | ||||
| Испы- | Фон | После воз- | Испы- | Фон | После воз- |
| туемые | (до воз- | действия | туемые | (до воз- | действия |
| дейст- | (табак с | дейст- | (табак с ма- | ||
| вия) | нейтраль- | вия) | рихуаной) | ||
| - | ной добав- | - | |||
| кой) | |||||
| Д 1 | да | ||||
| И | |||||
| 1$ | |||||
Статистика и обработка данных
Таблица Ь.2Л. Результативность испытуемых контрольной и
опытной групп (среднее чнсло пораженных мишеней из 25 в 10 сериях испытаний)